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36.8:

Difese contro agenti patogeni ed erbivori

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Defenses Against Pathogens and Herbivores

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Le piante non possono fuggire dagli aggressori, come gli animali che mangiano piante o agenti patogeni. Eppure il mondo che ci circonda è verde. Quali meccanismi di difesa sviluppano le piante per rispondere a questi attacchi? Gli strati duri dell’epidermide e altre difese strutturali, come i peli e le spine, scoraggiano gli animali che si nutrono di piante—gli erbivori. Quando gli agenti patogeni, come i batteri, superare le difese strutturali, le piante ricorrono ad un’altra linea di difesa. I recettori associati alla membrana riconoscono i modelli molecolari che segnalano la presenza di un agente patogeno. Per esempio, le piante riconoscono la proteina flagellina, che è specifica per i batteri. Il riconoscimento della flagellina innesca nelle cellule vegetali una trasduzione del segnale, e conduce a diverse risposte immunitarie, come la chiusura degli stomi, la produzione di sostanze chimiche antimicrobiche e il rafforzamento della parete cellulare. Alcuni agenti patogeni evolvono la capacità di superare questi generali meccanismi di difesa delle piante iniettando molecole modulatrici che perturbano la risposta immunitaria. Come contromisura, alcune specie di piante hanno sviluppato proteine di resistenza che rilevano le molecole modulatrici in un modo altamente specifico. Le proteine di resistenza causano una trasduzione del segnale che si traduce spesso nell’espressione di geni correlati alla patogenesi. Il rilevamento di effettori patogeni o segnali di danno tissutale può anche indurre una rapida morte cellulare programmata, nota anche come risposta ipersensitiva, vicino all’area dell’infezione. La risposta ipersensitiva limita la diffusione dell’agente patogeno innestando cambiamenti strutturali della parete cellulare e inducendo una resistenza sistemica acquisita. La resistenza sistemica acquisita è una resistenza a lungo termine da agenti patogeni in parti della pianta che sono distanti dalla zona dell’infezione. L’attacco degli erbivori induce spesso nelle piante difese chimiche che disturbano il sistema digestivo o influenzano negativamente la pelle dell’erbivoro. Come strategia di difesa indiretta, le piante può rilasciare sostanze volatili che attirano un parassita, che alla fine uccide l’erbivoro.

36.8:

Difese contro agenti patogeni ed erbivori

Le piante rappresentano una ricca fonte di nutrienti per molti organismi, rendendolo un bersaglio per erbivori e agenti infettivi. Le piante, anche se prive di un sistema immunitario adeguato, hanno sviluppato una serie di difese corporanti e inducibili per respingere questi attacchi.

Le difese meccaniche costituiscono la prima linea di difesa nelle piante. La spessa barriera formata dalla corteccia protegge le piante dagli erbivori. Rivestimenti duri, rami modificati come spine e foglie modificate come spine possono anche scoraggiare gli erbivori dal predare le piante. Altre barriere fisiche come la cuticola cerosa, l’epidermide, la parete cellulare e i tricomi possono aiutare a resistere all’invasione da parte di diversi agenti patogeni.

Le piante ricorrono anche alla produzione di sostanze chimiche o composti organici sotto forma di metaboliti secondari come terpeni, fenoli, glicoli e alcaloidi, per la difesa contro gli erbivori e gli agenti patogeni. Molti metaboliti secondari sono tossici e letali per altri organismi. Alcuni metaboliti specifici possono respingere i predatori con odori nocivi, gusti repellenti o caratteristiche allergeniche.

Le piante producono anche proteine ed enzimi che inibiscono specificamente patogeni-proteine o patogeni-enzimi bloccando i siti attivi o alterando le conformazioni enzimatiche. Proteine come defensine, lectine, inibitori dell’amilasi e inibitori delle proteinasi sono prodotte in quantità significative durante l’attacco patogeno e vengono attivate per inibire efficacemente l’invasione.

Inoltre, le piante possono anche sviluppare un meccanismo di resistenza acquisita sistemica (SAR) dopo un’esposizione localizzata precedente a un agente patogeno, analoga al sistema immunitario innato negli animali. Questo meccanismo consente alle piante di percepire la presenza di agenti patogeni e attivare risposte di difesa agli attacchi degli agenti patogeni.

Suggested Reading

Conrath, Uwe. “Systemic Acquired Resistance.” Plant Signaling and Behavior 1, no. 4 (2006): 179–84. [Source]

Freeman, Brian C, and Beattie, Gwyn A,. “An Overview of Plant Defenses against Pathogens and Herbivores.” Overview of Plant Defenses. The American Phytopathological Society. Accessed February 6, 2020. [Source]