Back to chapter

5.11:

اختلاف اللون أثر موضع

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
Position-effect Variegation

Languages

Share

فى خلية حقيقية النواة, دى إن إيه يرتبط مع بروتينات متنوعة ليكوّن تركيب محكم،00:00:08.680 00:00:12.210 مكثّف بشكل كبير يسمى كروماتين. الكروماتين مقسّم إلى نوعين حسب مستوى الإنضغاط الكروماتين المغاير مركّز في السنتروميرات والتيلوميرات،00:00:21.990 00:00:26.430 يكون مكثّف للغاية قليل الجينات،ونادرا ما يتم نسخه. الى آر إن إيه.وعلى النقيض من ذلك،الكروماتين الحقيقى الذى يكوّن أغلبية المادة الكروموسومية،أقل تكثُف،غني بالجينات،ومنسوخ بشكل فعال. الكروماتين المغاير والكروماتين الحقيقي منفصلان بواسطة فاصل من تسلسلات دى إن إيه. هذه التسلسلات تمنع إنتشار الكروماتين المغاير و تحافظ على أنماط تعبير الجينات.أثناء أحداث إعادة ترتيب ال دى إن إيه مثل نقل،قطعة من الكروماتين الحقيقي يمكن ان تنتقل بالقرب من منطقة الكروماتين المغاير بدون أي تسلسلات فاصلة مجاورة للدى إن إيه من تسلسلات دى إن إيه في مثل هذه الأحداث،الجينات النشطة بشكل نموذجي تكون صامتة أو غير نشطة. هذه الظاهرة معروفة بتأثير الموضع. على سبيل المثال،فى الدروسوفيلا العين ذات اللون الأحمر مشفر بالجين الأبيض.في بعض الأحيان،يتم نقل الأبيض بالقرب من منطقة الكروماتين المغاير بدون أي تسلسلات فاصلة بينية من دى إن إيه. 00:01:28.750 00:01:32.590 عندما يرث الذباب هذا النمط الجيني خلال مراحلهم الجنينية الأولى فى بداية تكوين الكروماتين المغاير, غياب الحمض النووي الفاصل يسمح بالكروماتين المغاير 00:01:39.550 00:01:42.610 للانتشار إلى الكروماتين الحقيقي. ومع ذلك،يحدث الانتشار بدرجات مختلفة في خلايا جنينية مختلفة.هذا الاختلاف في إنتشار الكروماتين المغاير ينتج عنه خلايا تظهر اثنان من الطرز الظاهرية،الواضحة واحدة منها تعبر عن جين اللون الابيض والآخرون لا يفعلون ذلك بمجرد أن يتم التأسيس،كل من ذرية تلك الخلية 00:02:02.960 00:02:05.090 تورّث هذه الحالة. يؤدي ذلك إلى العيون الممزوجة او فسيفسائية في الذباب البالغ. 00:02:10.270 00:02:14.050 هذا التلوين فى الشكل الظاهري،الحادث بسبب إسكات الجينات والذى يحدث من خلال تغيير في موضع الجين الأبيض 00:02:16.840 00:02:21.550 داخل الكروموسوم يسمى تبرقش بسبب تأير الموضع.00:02:21.550 00:02:24.700 أول ماتحقق ذلك كان فى الدروسوفيلا, هذه الظاهرة تمت ملاحظتها الآن في العديد من حقيقيات النوى،بما في ذلك الخمائر النباتات والبشر.

5.11:

اختلاف اللون أثر موضع

في عام 1928 ، لاحظ عالم النبات الألماني إميل هايتز نوى الطحالب بصبغة ربط الحمض النووي. ولاحظ أنه في حين أن بعض مناطق الكروماتين تتكثف وتنتشر في نواة الطور البيني، فإن البعض الآخر لا يفعل ذلك. وقد أطلق عليها اسم إيوكروماتين و هيتيروكروماتين، على التوالي اقترح أن تعكس مناطق الكروماتين المتغايرة حالة غير نشطة وظيفيًا للجينوم. وقد تم التأكيد لاحقاً على أن الكروماتين المتغاير مضغوط نسبيًا ، وأن الكروماتين الحقيقي هو كروماتين نشط نسبيًا.

الفرق بين الكروماتين الحقيقي والكروماتين المغاير

كروماتين حقيقي هو منطقة كروماتين ملطخة بشكل خفيف وغنية بالجينات وغير محكمة الارتباط. عادة ما تكون مشتتة في النواة. هيستونات الكروماتين الحقيقي يتم أسيتيلها على نطاق واسع ، مما يسمح بانضغاط الكروماتين الرخو.

في المقابل، الكروماتين المتغاير هو كروماتين ذو لون غامق، وغني بالتكرار، وفقر الجينات، ومضغوط. غالباً ما يُرى في المحيط النووي، غالباً على شكل كتل. يتم ميثلة هيستونات الهيتروكروماتين، مما يتيح بنية كروماتين مضغوطة.

تغيير الموضع والتأثير

قد تؤدي عمليات إعادة ترتيب الكروموسومات إلى وضع جينات الكروماتين الحقيقي بجوار الكروماتين المغاير. يمكن أن تؤدي إعادة ترتيب الجينات هذه إلى إسكات الجينات بحكم وضعها بالقرب من الهيتروكروماتين، بدلاً من تغيير الجين نفسه. تسمى هذه الظاهرة &#34؛ تغيير تأثير الموضع (PEV). &#34؛ ومن ثم ، يصبح الجين المترابط صامتًا في بعض الخلايا حيث يكون نشطًا بشكل طبيعي ، مما يؤدي إلى نمط ظاهري متنوع. تمت دراسة ظاهرة PEV جيدًا في ذبابة الفاكهة.

يعتمد تكوين الكروماتين المغاير على مثيلة الهيستون H3 متبوعًا بالارتباط مع البروتينات غير الهيستونية مثل هيتيروكروماتين بروتين 1 أو HP1. عادة، يتم فصل الهيتروكروماتين والكروماتين الحقيقي عن طريق منطقة عازلة بها العديد من المناطق الغنية بشكل متكرر. يشير PEV إلى أن الكروماتين المغاير، بمجرد تكوينه، يمكن أن ينتشر خارج المنطقة العازلة إلى الكروماتين المجاور. في البشر ، HUSH المركب ميتيلات هيستونات ويساهم في انتشار هيتيروكروماتين وبالتالي ، تغيير تأثير الموقع.

Suggested Reading

  1. Straub, Tobias. "Heterochromatin dynamics." PLoS Biol 1, no. 1 (2003): e14.
  2. Molecular Cell Biology, Lodish, 8th edition, Pages 333-341.
  3. Tchasovnikarova, Iva A., Richard T. Timms, Nicholas J. Matheson, Kim Wals, Robin Antrobus, Berthold Göttgens, Gordon Dougan, Mark A. Dawson, and Paul J. Lehner. "Epigenetic silencing by the HUSH complex mediates position-effect variegation in human cells." Science 348, no. 6242 (2015): 1481-1485.