Back to chapter

5.11:

Влияние положения на вариегацию (пестроту) у растений

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
Position-effect Variegation

Languages

Share

В эукариотической клетке, ДНК ассоциируется с различными белками для формирования плотно упакованной, высоко уплотненной структуры, которая называется хроматин. Хроматин делится на два типа в зависимости от уровня уплотнения. Гетерохматин, сосредоточенный в центромерах и теломерах, высоко конденсирован, генетически беден, и редко транскрибируется В РНК.В отличие от этого, эухроматин, который составляет большинство хромосомного материала, менее конденсирован, богат генами, и активно транскрибирован. Гетерохматин и эухроматинразделены барьерными последовательностями ДНК. Эти последовательности предотвращают распространение гетерохроматина и поддерживают стабильные шаблоны генной экспрессии.При переустройстве ДНК, например, транспозиции, кусочек эухроматина может быть перенесён к области гетерохроматина без какой-либо смежных барьерных последовательностей ДНК. В таких случаях гены, которые обычно активны, оказываются отключены или неактивированы. Это явление известно как позиционный эффект.Например, у дрозофилы, красный цвет глаз кодируется белым геном. Иногда белый перемещается рядом с областью гетерохроматина без каких-либо барьерных последовательностей ДНК между ними. Когда мухи наследуют этот генотип на ранней стадии развития зародыша, когда гетерохроматин только формируется, отсутствие барьерной ДНК позволяет использовать гетерохроматину чтобы распространиться в соседний еухроматин.Однако, распространение происходит в разной степени в разных эмбриональных клетках. Эта вариация в распространнении гетерохроматина производит клетки, которые проявляют два разных фенотипа, один из которых активно выражает ген белого цвета, и другие, которые этого не делают. После того, как это поизошло, всё потомство этой клетки наследуют это состояние.Это приводит к пятнистым или мозаичным глазам у взрослых мух. Это пестрый фенотип, вызваный отключением гена путём опосредованного изменения положения гена белого 00:02:16.840 00:02:21.550 внутри хромосомы, называется позиционно-эффектное разнообразие. 00:02:21.550 00:02:24.700 Впервые установленное у дрозофилы, это явление 00:02:24.700 00:02:27.310 было подтверждено у многих эукариот, 00:02:27.310 00:02:30.990 включая дрожжи, растения и людей.

5.11:

Влияние положения на вариегацию (пестроту) у растений

В 1928 году немецкий ботаник Эмиль Хайц наблюдал за ядрами мха с помощью красителя, связывающегося с ДНК. Он отметил, что, некоторые области хроматина деконденсируются и распределяются в интерфазном ядре, другие – нет. Он назвал их эухроматином и гетерохроматином соответственно. Он предположил, что области гетерохроматина отражают функционально неактивное состояние генома. Позже было подтверждено, что гетерохроматин транскрипционно репрессирован, а эухроматин является транскрипционно активным хроматином.

Разница между эухроматином и гетерохроматином

Эухроматин – это слегка окрашенный, богатый генами и слабо связанный участок хроматина. Обычно он рассредоточен в ядре. Гистоны эухроматина сильно ацетилированы, что делает возможным рыхлую упаковку хроматина.

В отличие от этого, гетерохроматин представляет собой темноокрашенный, богатый повторами, бедный генами и компактный хроматин. В основном он обнаруживается на периферии ядра, часто в виде скоплений. Гистоны гетерохроматина метилированы, что обеспечивает компактную структуру хроматина.

Эффект положения мозаичного типа

Хромосомные перестройки могут расположить гены эухроматина рядом с гетерохроматином. Такие перетасовки генов могут приводить к молчанию гена в силу расположения рядом с гетерохроматином, а не из-за изменения самого гена. Это явление называется "эффектом положения мозаичного типа (МЭП)". Таким образом, размещенный рядом ген замолкает в некоторых клетках, где он обычно активен, что приводит к мозаичному фенотипу. Явление МЭП хорошо изучено у дрозофилы.

Образование гетерохроматина зависит от метилирования гистона H3, за которым следует ассоциация с негистоновыми белками, такими как Heterochromatin Protein 1 или HP1. Обычно гетерохроматин и эухроматин разделены буферной областью с множеством богатых повторами участков. МЭП указывает, на то, что гетерохроматин после образования может распространяться за пределы буферной области на прилегающий хроматин. У людей комплекс HUSH метилирует гистоны и способствует распространению гетерохроматина и, следовательно, эффекту положения мозаичного типа.

Suggested Reading

  1. Straub, Tobias. "Heterochromatin dynamics." PLoS Biol 1, no. 1 (2003): e14.
  2. Molecular Cell Biology, Lodish, 8th edition, Pages 333-341.
  3. Tchasovnikarova, Iva A., Richard T. Timms, Nicholas J. Matheson, Kim Wals, Robin Antrobus, Berthold Göttgens, Gordon Dougan, Mark A. Dawson, and Paul J. Lehner. "Epigenetic silencing by the HUSH complex mediates position-effect variegation in human cells." Science 348, no. 6242 (2015): 1481-1485.