5.11:
Влияние положения на вариегацию (пестроту) у растений
5.11:
Влияние положения на вариегацию (пестроту) у растений
В 1928 году немецкий ботаник Эмиль Хайц наблюдал за ядрами мха с помощью красителя, связывающегося с ДНК. Он отметил, что, некоторые области хроматина деконденсируются и распределяются в интерфазном ядре, другие – нет. Он назвал их эухроматином и гетерохроматином соответственно. Он предположил, что области гетерохроматина отражают функционально неактивное состояние генома. Позже было подтверждено, что гетерохроматин транскрипционно репрессирован, а эухроматин является транскрипционно активным хроматином.
Разница между эухроматином и гетерохроматином
Эухроматин – это слегка окрашенный, богатый генами и слабо связанный участок хроматина. Обычно он рассредоточен в ядре. Гистоны эухроматина сильно ацетилированы, что делает возможным рыхлую упаковку хроматина.
В отличие от этого, гетерохроматин представляет собой темноокрашенный, богатый повторами, бедный генами и компактный хроматин. В основном он обнаруживается на периферии ядра, часто в виде скоплений. Гистоны гетерохроматина метилированы, что обеспечивает компактную структуру хроматина.
Эффект положения мозаичного типа
Хромосомные перестройки могут расположить гены эухроматина рядом с гетерохроматином. Такие перетасовки генов могут приводить к молчанию гена в силу расположения рядом с гетерохроматином, а не из-за изменения самого гена. Это явление называется "эффектом положения мозаичного типа (МЭП)". Таким образом, размещенный рядом ген замолкает в некоторых клетках, где он обычно активен, что приводит к мозаичному фенотипу. Явление МЭП хорошо изучено у дрозофилы.
Образование гетерохроматина зависит от метилирования гистона H3, за которым следует ассоциация с негистоновыми белками, такими как Heterochromatin Protein 1 или HP1. Обычно гетерохроматин и эухроматин разделены буферной областью с множеством богатых повторами участков. МЭП указывает, на то, что гетерохроматин после образования может распространяться за пределы буферной области на прилегающий хроматин. У людей комплекс HUSH метилирует гистоны и способствует распространению гетерохроматина и, следовательно, эффекту положения мозаичного типа.
Suggested Reading
- Straub, Tobias. "Heterochromatin dynamics." PLoS Biol 1, no. 1 (2003): e14.
- Molecular Cell Biology, Lodish, 8th edition, Pages 333-341.
- Tchasovnikarova, Iva A., Richard T. Timms, Nicholas J. Matheson, Kim Wals, Robin Antrobus, Berthold Göttgens, Gordon Dougan, Mark A. Dawson, and Paul J. Lehner. "Epigenetic silencing by the HUSH complex mediates position-effect variegation in human cells." Science 348, no. 6242 (2015): 1481-1485.