Back to chapter

10.5:

Prokaryotik Transkripsiyonel Aktivatörleri ve Represörleri

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
Prokaryotic Transcriptional Activators and Repressors

Languages

Share

Prokaryotlardaki dairesel genomda, çoğu zaman, belirli biyokimyasal süreçler için ilişkili genler DNA dizisinde doğrudan birbirine bitişiktir. Operonlar olarak bilinen bu gen kümeleri tek bir başlatıcıya sahiptir ve tek bir mRNA’ya transkribe edilir. Bir operonun ekspresyonu, transkripsiyonu başlatan veya baskılayan proteinler olan sırasıyla aktivatörler ve baskılayıcılar tarafından kontrol edilir.Bir aktivatör, bir başlatıcıya bağlanarak, RNA polimerazın bağlanmasına ve ardından bir operonun transkripsiyonuna yol açar. Bir baskılayıcı, başlatıcının yakınında bulunan ve operatör olarak bilinen, farklı bir DNA dizisi ile etkileşime girer. Bir baskılayıcı operatöre bağlandığında, RNA polimerazın başlatıcıya bağlanmasını önleyerek transkripsiyonu inhibe eder.Prokaryotik gen regülasyonu, genellikle besin varlığına bağlıdır. Bazı bakterilerde, glikoz konsantrasyonlarının düşük olması, siklik AMP birikmesine yol açar. Siklik AMP, bir aktivatör olan katabolit aktivatör proteine bağlanır ve birlikte bir başlatıcıya bağlanırlar.Bu, bakterilerin glikoz dışındaki şekerleri metabolize etmesine izin veren genleri içeren bir operon olan lac operonun ekspresyonunu başlatır. Triptofan, protein sentezi için gerekli bir amino asittir. Çevreden temin edilemediğinde, bazı organizmalar kendi triptofanını üretebilirler.Sentezi için gereken genler, bir baskılayıcı tarafından regüle edilen bir operonda bulunur. Triptofan konsantrasyonları yüksekse, bu operon baskılayıcı ile birleşir. Bu kompleks daha sonra operatöre bağlanarak, RNA polimerazı bloke eder ve transkripsiyonu baskılar.

10.5:

Prokaryotik Transkripsiyonel Aktivatörleri ve Represörleri

Prokaryotik genlerin genomlarındaki organizasyonu ökaryotlarınkinden özellikle farklıdır. Prokaryotik genler, aynı biyokimyasal işlem veya fonksiyonda yer alan proteinler için genlerin gruplar halinde bir araya getirileceği şekilde düzenlenir. Bu gen grubu, düzenleyici unsurları ile birlikte toplu olarak bir operon olarak bilinir. Bir operondaki fonksiyonel genler, polikistronik mRNA olarak bilinen tek bir mRNA ipliği vermek üzere birlikte kopyalanır.

Bir operondaki prokaryotik genlerin transkripsiyonu, aktivatörler ve baskılayıcılar olarak bilinen iki tip DNA bağlayıcı protein tarafından düzenlenir. Aktivatörler, transkripsiyon başlatma bölgesi olan promotöre bağlanır ve transkripsiyonda yer alan anahtar enzim olan RNA polimerazın bağlanmasına yardımcı olur.  Baskılayıcılar operatörlere bağlanır, promotör ve genler arasındaki operondaki kısa düzenleyici diziler ve RNA polimerazın promotöre bağlanmasını inhibe eder.

Aktivatörler ve promotörler için yapısal bir ön koşul, DNA'ya bağlanabilecekleri ve bağlanamayacakları iki alternatif konformasyonda var olabilmeleri gerektiğidir. Aktivatörlere özgü bir başka karakteristik özellik, hem RNA polimerazına hem de DNA'ya aynı anda bağlanmak için iki bağlanma yüzeyine sahip olmalarıdır. Bu iki molekülün işe alınması, polimerazı promotöre yaklaştırır ve bağlanmasına yardımcı olur. Aktivatörlerin transkripsiyonda katalitik bir rolü yoktur ve işlevleri enzim ve DNA'nın bağlanmasını kolaylaştırmakla sınırlıdır. Bir aktivatörün yokluğunda, RNA polimeraz hala DNA'ya bağlanabilir ve düşük ekspresyon seviyeleri gösterebilir. Bu sistemde bir baskılayıcı varsa, o genin bazal ekspresyonu önlenir.

Prokaryotik genlerin ekspresyonunun düzenlenmesi büyük ölçüde organizmaların besin mevcudiyetine ve gereksinimlerine bağlıdır. Bu besinler, aktivatörlerin ve baskılayıcıların operona bağlanmasını kontrol eder ve sadece gerekli gen setinin eksprese edilmesini sağlar. Örneğin, bir hücrede triptofanın varlığı, trp operonunun transkripsiyonunu ve daha sonra triptofan üretimini önleyen bir baskılayıcıya bağlanmasına yol açar.

Suggested Reading

  1. Alberts et al., 6th edition; pages 380-383
  2. Shaw, K. (2008) Negative transcription regulation in prokaryotes. Nature Education 1(1):122