Summary
Transkraniell magnetisk stimulering (TMS) har visat sig vara ett användbart verktyg för att undersöka rollen av artikulatoriska motoriska cortex i taluppfattning. I denna artikel beskrivs hur du spelar in motor evoked potential (MEP) från läppmusklerna och hur man störa motor läppen representation med hjälp av repetitiva TMS.
Abstract
Transkraniell magnetisk stimulering (TMS) har visat sig vara ett användbart verktyg för att undersöka rollen av artikulatoriska motoriska cortex i taluppfattning. Forskare har använt en enstaka puls och repetitiv TMS stimulera läppen representation i motoriska cortex. Retbarhet av läppen motor representationen kan undersökas genom att tillämpa enstaka TMS pulser över detta kortikala område och inspelning TMS-inducerad motor framkallade potentialer (ledamöter) via elektroder fästa vid läppmusklerna (elektromyografi, EMG). Större Parlamentet återspeglar ökad kortikal retbarhet. Studier har visat att upphetsning ökar under lyssna på tal och under visning talrelaterade rörelser. TMS kan användas även för att störa läppen motor representation. En 15-minuters tåg av lågfrekvent under gränsvärdena repetitiv stimulering har visat sig dämpa motor retbarhet i ytterligare 15-20 min. Denna TMS-inducerad störning av motorläppen representation försämrar efterföljandeprestanda i krävande taluppfattningen uppgifter och modulerar hörsel-cortex svar på språkljud. Dessa resultat överensstämmer med förslaget att den motoriska cortexen bidrar till taluppfattning. Den här artikeln beskrivs hur du lokalisera läppen representation i motor cortex och hur man definierar lämpliga stimuleringsintensiteten för att utföra både enkel-puls och repetitiva TMS experiment.
Introduction
Taluppfattning är en krävande färdighet som kräver kodning av komplexa och mycket varierande inkommande ljudsignaler. Även om det är okontroversiellt att hörselbarken spelar en avgörande roll för talhantering, att motorregionerna som styr rörelser articulators (t.ex. läppar) under tal produktionen bidrar också till taluppfattning är fortfarande ett ämne för aktiv utredning och vetenskaplig debatt 1 - 5. Tanken att motoriska representationer är involverade i taluppfattning är inte ny. Enligt Liberman motorteori taluppfattning 6,7 lyssnaren uppfattar tal genom att simulera de "avsedda artikulations gester" i högtalaren. TMS har visat sig vara ett kraftfullt verktyg för att undersöka den förmodade roll artikulatoriska motoriska cortex under taluppfattning (för en översikt, se punkt 8). Denna artikel fokuserar på stimulering av läppen motor representation med hjälp av en enstaka puls ochrepetitiva TMS tekniker.
Single-puls TMS har gett ett mycket effektivt sätt för att undersöka sambandet mellan motor cortex och talhantering 8-10. Enstaka TMS pulser tillämpas på den primära motoriska cortex (M1) framkalla motor framkallade potentialer (dvs. ledamöter) i den kontralaterala utvalda muskeln som kan spelas in med hjälp av elektromyografi (EMG). Ledamöterna som spelats in från handmusklerna (första rygg interosseus, FDI) topp ungefär 24 millisekunder efter pulsen, medan parlamentsledamöterna inspelade från läppmusklerna (orbicularis Oris, OO) topp ungefär 15 ms efter pulsen (se figur 1). Detta speglar skillnader i avstånd från motorn cortex till läpparna och handmuskler; den kortiko-bulbär vägen till läpparna är kortare än den kortiko-spinalvägen till händerna. Intensiteten i puls krävs för att framkalla en parlamentsledamot skiljer sig mycket mellan deltagarna, troligen avspeglar neuroanatomical skillnader och differenser i skallen tjocklek 11. Amplituden för MEP är beroende av funktionstillståndet hos motorsystemet, med pulser med en konstant intensitet inducera större parlamentsledamöter när målet muskeln kontrakte jämfört med när muskeln är avslappnad. MEP mätningar ger en korrekt sätt att lokalisera de kortikala representationer av olika muskler i varje deltagare samt normalisera TMS intensitet mellan individer. Metoden ger också ett direkt mått (dvs. MEP amplitud) av motor retbarhet i förhållande till en oberoende variabel av intresse. Till exempel har en enstaka puls TMS studier visat att stimulering av läpp-representationen inducerar större ledamöter (dvs. ökad upphetsning) när du lyssnar på tal och visning talrelaterade läpprörelser 10,12,13. En kombinerad PET och enstaka puls TMS studie visade att retbarhet av talet motorsystemet under auditiv taluppfattning moduleras delvis av aktiviteten iposterior lämnade underlägsna frontal gyrus 14.
Även enstaka puls TMS kan påvisa förändringar i retbarhet av motorsystemet under taluppfattning den inte ange om motor cortex bidrar till talhantering. Repetitiva TMS (registrerade varumärken) kan användas för att framkalla en tillfällig störning (dvs. "en virtuell lesion") i motor cortex 15. Denna "virtuella lesion" tillvägagångssätt möjliggör utredning av taluppfattning under kontrollerade, kortsiktiga störningar till ett fokus område av motorsystemet. De "virtuella skador" orsakade av TMS skilja från riktiga lesioner hos patienter som ofta täcker omfattande kortikala regioner leder till funktionell omorganisation av hjärnan över tiden. Patientstudier jämföra typiskt beteende av patienterna med en kontrollgrupp och sällan ge kunskap om resultat före stroke / skada. Genom att använda rTMS är det möjligt att undersöka en deltagares förmåga att utföra sPeech perceptions uppgifter med och utan motorstörningar och därför undersöka om dessa störningar bidrar till prestanda.
Under gränsvärdena lågfrekventa rTMS kan användas för att störa motorläppen representationen tillfälligt och den har använts för att undersöka den roll som artikulatoriska motoriska cortex i taluppfattning 16-18. I dessa försök var monofasiska pulssekvenser som används eftersom monofasiska lågfrekventa rTMS har visat sig vara mer effektiva för att minska kortikala retbarhet jämfört med bifasiskt rTMS 19. Storleken på ledamöter som spelats in från läpparna minskar efter en 15-minuters tåg av under gränsvärdena monofasiska TMS pulser som tillämpas på priser under 1 Hz, dvs motor retbarhet undertrycks 18. Detta rTMS-inducerade störningar försämrar också lyssnare möjlighet att kategoriskt uppfatta akustisk fortsättning på mellan två talljud som skilde sig i artikulationsställe (t.ex. "ba & #39; vs "da" och "pa" vs "ta '). Den försämrad prestanda efter störningar i läppen motor cortex tyder på att motorsystemet bidrar till taluppfattning. Rubbning av handen motor representation har ingen effekt på kategorisk uppfattningen av talljud. Dessa resultat överensstämmer med tidigare rön som visar att lågfrekventa rTMS tillämpas på premotoriska cortex försämrar prestanda i en fonetisk diskriminering uppgift när du använder stavelser som presenteras i buller jämfört med en kontroll färgseende uppgift matchas på svårigheter, aktivitetsstruktur och svar typ 20. Dessa studier visar att rTMS är ett mycket effektivt sätt att utforska de auditiv-motorkretsar som kan stödja både tal produktion och perception. Lågfrekventa rTMS kan också användas tillsammans med neuroradiologiska tekniker för att ytterligare utreda denna fråga (se diskussion).
Protocol
1. Förberedelse
- Be deltagaren att fylla i ett säkerhetsscreeningformulär (se t ex 21). OBS: Deltagare som har kontraindikationer för TMS bör inte stimuleras; de vanligaste kontraindikationer är: brist på sömn, medicinering (t ex antidepressiva), och en familjehistoria av epilepsi.
- Förklara TMS förfarandet och de experimentella detaljer till deltagaren och erhålla samtycke.
- Med hjälp av alkohol, rengör huden ovanför magen av FDI muskel i högra handen och i referensstället (t.ex. sena i FDI muskeln) och fäst elektroder på dessa platser.
- Rengör huden på höger sida av OO muskeln med alkohol och bifoga en elektrod till den högra hörnet på överläppen och en elektrod till höger i underläppen.
- Rengör huden runt platsen för jordelektrod (t.ex. på pannan) och fäst elektrode.
- Anslut ledningarna av elektroder i en elektrodboxen fäst vid en EMG registreringssystem.
- Kontrollera EMG signaler inspelade från hand-och läppmusklerna när deltagaren är upphandlande och avkopplande dessa muskler (genom visuell kontroll av dem med hjälp av t.ex. Spike2 programvara). Om signalerna ser bullriga när deltagaren slappnar läppen och handmuskler, vrid elektrodkablar, åter ren huden vid elektroden platsen och / eller be deltagare att uncross benen, ta bort sina skor och har fötterna på golvet (bättre jordning).
- Skydda deltagarens hörsel med hjälp av öronproppar.
- Sätt locket på deltagarens huvud för att kunna markera positionen för TMS polen.
2. Lokalisering av Motor Hand representation
- Märk vertex på locket (genom att fästa en liten etikett eller genom att använda en penna) och mäta avståndet från vertex till vänster preaurikulär punkten. Flytta33% av detta avstånd från spetsen mot vänster preaurikulär punkten och markera denna plats.
- Placera mitten på figuren-av-åtta TMS spole på denna plats. Rikta handtaget hos spolen 45 grader från mittlinjen.
- Leverera den första TMS pulsen t.ex. genom att trycka en fotpedal. Välj en låg intensitet (t ex 40% av den maximala stimulator intensitet) om deltagaren motoriska tröskelvärde inte är känd. Flytta spolen något och / eller öka intensiteten, om ingen MEP eller muskelryckning synlig i handen.
- När en ledamot av Europaparlamentet framkallas, hålla sig i rörelse spolen i 5-mm-steg runt detta område för att hitta en lämplig "hot spot", det vill säga platsen och spiralorientering som framkallar de maximala ledamöterna vid en viss intensitet. Håll minst 5 sek paus mellan pulserna. Observera att deltagarna hand för att kontrollera vilka muskler rycka. När platsen där ledamöterna är störst hittas, markera detta "hot spot" och orienteringspolen på locket.
3. Lokalisering av Motor Lip representation
- Markera en fläck 2-3 cm från FDI plats längs en rak linje mot hörnet av det vänstra ögat (platsen för motorn representation är mer anterior och sämre än den för handen representation).
- Placera spolen på denna plats. Be deltagaren att handväska läppmusklerna; Detta sänker tröskeln motorn och därmed gör det lättare att hitta motor läppen representation.
- Säg den deltagare som de TMS pulser kan känna sig mer intensiv i detta läge än i den tidigare platsen och att han / hon kan känna ryckningar i hans / hennes ansikte (på grund av perifer stimulering) och ofrivilliga ögon blinkar. Be deltagaren att informera försöksledaren i någon punkt om stimuleringen blir obehagligt eller smärtsamma, eller om de vill stoppa stimulans.
- Leverera de första pulserna. Om inga parlamentsledamöter elicited flyttar spolen något och / eller öka intensiteten. Keep åtminstone en 5-sek paus mellan pulserna. När en ledamot av Europaparlamentet framkallas, hålla flytta spolen runt detta område i 5 mm steg för att hitta en "hot spot" för OO muskeln. Obs: Formen på läpp ledamöter är ofta multiphasic och deras form kan variera från deltagare till deltagare. Dessutom är tröskeln motorn ofta högre för läppen muskler än för handmusklerna.
4. Definiera Intensitet för singelpuls Experiment
- Träna deltagaren att bibehålla en konstant nivå av kontraktion, om ledamöterna kommer att spelas in från kontrakterade läppmusklerna. Notera: Att ge visuell feedback om kraften i EMG-signalen (t.ex. genom att använda Spike2 programvara) hjälper till under utbildningen; utbildning kan stoppas när deltagaren får behålla nivån på kontraktion stabilt i minst 1 minut.
- Placera spolen på hot spot för OO muskeln. Leverera 10 pulser med fast intensitet. Håll minst 5 sek paus mellan pulserna. Estimate storlekarna av parlamentsledamöterna genom att visuellt inspektera dem. Öka intensiteten, om ledamöterna är mycket små eller fanns det ingen ledamot på varje prövning. Leverera 10 pulser igen. Håll öka intensiteten tills en robust ledamot framkallas på varje prövning (t.ex. med amplitud på ca 0,3 mV när läppen muskeln är avslappnad eller med amplituden på ca 1 mV när läppen muskeln är kontrakterade). Använd denna intensitet under en enstaka puls experiment. OBS: Det är en god vana att rapportera stimulator intensitet publikationer.
5. Definiera Active Motor Tröskel för rTMS Experiment
- Be deltagaren att dra ihop läppmusklerna så hårt de kan. Bestäm amplituden för denna maximala kontraktionen (genom visuell inspektion av EMG-signal).
- Be deltagaren att minska sammandragning av läpparna. Vägleda honom / henne att nå kontraktion nivå som är ungefär 20% av den maximala. Be deltagaren att hålla denna nivå under en miln. Ge honom / henne en kort paus och upprepa praxis så många gånger som behövs. Notera: Att ge visuell feedback om kraften i EMG-signalen (t.ex. genom att använda Spike2 programvara) hjälper till under utbildningen; utbildning kan stoppas när deltagaren får behålla nivån på kontraktion stabilt i minst 1 minut.
- Leverera 10 pulser över hotspot för OO medan deltagaren är avtalsslutande läppen på 20% av den maximala. Räkna hur många ledamöter framkallades. Om det fanns en MEP (med topp-till-topp-amplitud av minst 0,2 mV) i färre än 5 av 10 försök, öka intensiteten. Om det fanns en parlamentsledamot på mer än 5 av 10 försök, sänk intensiteten. Upprepa tills en minimiintensitetsnivå som framkallar parlamentsledamöter om minst 50% av försöken (aktiv tröskel motor) har konstaterats.
- Be deltagaren att slappna läppmusklerna och ger 10 pulser på intensiteten i aktiv tröskel motor. Kontrollera att inga parlamentsledamöter framkallades (dvs. stimulering videnhet som förkortas är sub-tröskel). Om inga ledamöter framkallades, använd denna intensitet (dvs. 100% av aktiv tröskel motor) under rTMS tåget (medan läppen muskeln är avslappnad). Om ledamöterna framkallades, gå tillbaka till 5.3.
6. Lågfrekventa rTMS
- Deliver TMS pulser med en frekvens på upp till 1 Hz i 15-min under rTMS tåget. Vid användning av MagStim BiStim system som består av två stimulatorer, utlösa dessa stimulatorer alternerande (dvs varje stimulatorn avger en puls varje 3 sek.) I syfte att skapa en monofasisk pulssekvens av 0,66 Hz. Anm: Spike2 mjukvara tillsammans med EMG inhämtningssystemet (av Cambridge Electronics) kan användas för att skapa en sekvens av triggpulser. OBS: I praktiken är den högsta för 0,66 Hz pulståget med hjälp av MagStim BiStim systemet och standard spolar 65% av den maximala stimulator utgång. Denna begränsning avser den maximala pulsfrekvensen för varje stimulator (0,33 Hz), överhettningav spolarna och deltagare komfort.
- Övervaka inspelningar från läppen och handmusklerna under rTMS tåget för att se några ledamöter framkallas som tyder på en ökad retbarhet eller sprida effekter på grann representationen. Också övervaka deltagaren för tecken på obehag eller förändringar i vakenhetsgrad.
- Ändra spolen efter 7,5 min för att undvika överhettning. OBS: Detta steg kan utelämnas vid användning av speciella spolar som kyls under stimulering; uppvärmning av spolarna kan påverka hållfastheten hos det magnetiska fältet.
Representative Results
Resultat från enskilda pulsexperiment
I enstaka puls experiment, är det beroende mått MEP amplitud. Storleken på de parlamentsledamöter mäts typiskt antingen som topp-till-topp-amplituden 13,18 eller arean under kurvan 10. Läppen Ledamöterna kan spelas antingen den avslappnade muskler eller något kontrakt muskel. I det senare fallet kan TMS pulser avges med en lägre intensitet, eftersom sammandragningen sänker tröskeln motorn. Det är mycket viktigt att nivån av kontraktionen förblir konstant genom hela experimentet, eftersom styrkan av kontraktionen påverkar MEP amplituder. Ju starkare sammandragningen är, desto större parlamentsledamöter. Därför är det viktigt att träna deltagaren att bibehålla en konstant nivå av sammandragning innan definiera TMS intensitet, om ledamöterna avläses från den kontrakterade muskler. Visuell återkoppling hjälper under utbildningen (se protokoll 4.1.). Ibland tröskelnär så hög att intensiteten hos TMS pulser är obekväm för deltagaren och experimentet kan inte utföras. Dessutom är det inte alltid möjligt att hitta läppen representation eller spela robusta ledamöter, särskilt när läppmusklerna är avslappnade. Det är en god vana att rapportera antalet deltagare i vilken experimentet inte kunde genomföras i publikationer. Figur 1 visar parlamentsledamöter som spelats in från en avslappnad och kontrakte läpp muskler för en enda deltagare. Intensiteten i TMS pulser hölls konstant i tre nivåer av kontraktion. Motor retbarhet ökar när muskeln är kontrakterade, och därför parlamentsledamöterna blir större.
Figur 1. Effekten av muskelkontraktion på läpp ledamöterna. Ledamöterna mättes från en deltagare medan hon (1)avslappnad hennes läppar, (2) kontrakte läpparna så något hon kunde (<5% av den maximala), och (3) när hon kontrakte läpparna ungefär 20% av den maximala. Intensiteten i mono-phasic TMS pulser var samma i alla tre villkor (58% av den maximala ljusstyrkan). 6 ledamöter registrerades i varje tillstånd (överlagras i figuren). Figuren illustrerar att parlamentsledamöterna blir större när nivån av sammandragnings ökar. En kortikala tyst period syns tydligt i det skick med starkast kontraktion. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Motor retbarhet av läpp representation ökar under lyssna på tal och visning talrelaterade läpprörelser. Figur 2 visar läpp MEP registrerats under lyssna på tal och icke-verbal buller, och under tittar på ögonrörelser och talrelaterade läpprörelser 10. I thans studie ledamöter registrerades från något kontrakteläppmusklerna. Nivån av kontraktionen tillsattes som en kovariat i MEP analys och används för att justera MEP storlek. Läppen Ledamöterna framkallas av vänster M1 stimulering var betydligt bättre vid att lyssna på tal och titta talrelaterade läpprörelser i förhållande till det ursprungliga tillståndet, medan läpp ledamöterna framkallas av rätt M1 stimulering inte moduleras under något av villkoren.
En nyligen genomförd studie undersöktes specificiteten av förändringar i retbarhet i läppen motoriska cortex under observation av visuella munrörelser 13. Z-värdena för läpp ledamöter som registrerats under visuella intrycket av kända tal (engelska), okända tal (hebreiska), icke-tal munrörelser (Gurning) och en stilla ansikte presenteras i figur 3. Dessa z-värden beräknades i förhållande till den medelvärde för alla förhållanden. TMS pulser levererades över vänster M1 och parlamentsledamöter som spelats in från den avslappnade läppen muskeln. Ledamöterna var större under observation av kända tal än okända tal eller icke-tal munrörelser. De ledamöter som registrerats under observation av en stilla ansikte var lika stor som under observation av engelsk tal. Dessa fynd tyder på att läppen motor cortex deltar i behandlingen av visuella signaler under talkommunikation. Klicka hennee för att se en större version av denna siffra. Resultat från rTMS experiment Det hade visat sig att lågfrekventa rTMS över handen motor representationen kan minska motor retbarhet och framkalla ett tillfälligt avbrott i detta område (det vill säga "en virtuell lesion") 15. rTMS över läppen motor representationen minskar också retbarhet i detta område 18. Förändringar i ledamöternas amplituder efter 15 min av lågfrekvent stimulering över läppen representation i vänster M1 cortex visas i Figur 4. Parlamentsledamöterna inspelade från läpparna undertrycktes 7 min efter slutet av den repetitiva TMS tåget, men hade started att återvinna 15 min efter. Detta undertryckta retbarhet visar att lågfrekventa rTMS störde funktion läppen representation i motoriska cortex under ca 15 min. TMS-inducerade störningar i artikulatoriska motor cortex Ned deltagarnas prestationer i krävande taluppfattning uppgifter. Figur 5 visar hur TMS-inducerad störning av läppen representationen module prestanda i ett lika-olika diskrimineringsuppgift 18. Deltagarna presenterades med par av syntetiska stavelser både före lågfrekventa rTMS och efter den. Deras uppgift var att ange om stavelser var samma eller olika. TMS-inducerad störning nedsatt deltagarens förmåga att skilja syntetiska talljud som läpp-ledade från talljud som inte är ledade med läpparna ("ba" vs "da" och "pa" vs "ta '). Men denna störning inte påverkar deras förmågaatt diskriminera två talljud som inte är ledade med läpparna ("ka" vs "ga" och "da" vs "ga"). Detta tyder på att läppen representationen bidrar till taluppfattning i en artikulator specifikt sätt. 
Figur 2. Parlamentsledamöterna under föreställningen av auditiv och visuell tal i en deltagare. Parlamentsledamöterna registrerades från något kontrakte läppar muskler medan den vänstra motorn cortex stimulerades. Parlamentsledamöterna förbättrades under lyssna på tal och visning talrelaterade läpprörelser. Figur modifierad från 
Figur 3. Motor retbarhet vid uppfattningen om visuell tal. A. Deltagarna presenterades videor av kända tal (dvs engelska), okända tal (dvs. hebreiska), icke-tal munrörelser (dvs. gurns) och en stilla mun. En TMS puls levererades under varje video. Inter-puls-intervallet (IPI) varierade mellan 5 och 8 sekunder. B. Figuren visar standardiserade amplituder parlamentsledamöter (± SEM) mätt från läppen under observation av videor. Z-värdena beräknades i förhållande till medelvärdet av alla förhållanden. Ledamöterna var betydligt större under observation av kända tal än okända tal (p = 0,001) eller gurnor (p <0,05). Skillnader i MEP amplituder mellan villkoren avspeglar skillnader i retbarhet av läppen representation i motor cortex. Figur modifierad från 13. Klicka här för att se en större version av denna siffra. 
Figur 4. Effekter av rTMS på motor retbarhet och tal diskriminering. A. Diagrammet visar genomsnittliga förändringar (± SEM) i topp-till-topp-amplituder efter rTMS ledamöter i förhållande till pre-rTMS ledamöter. Parlamentsledamöterna registrerades från läppen muskler och rTMS applicerades över läppen motoriska cortex i vänster hemisfär i både experiment 1 och 2. Den post-rTMS parlamentsledamöter registrerades ~ 7 min (post1) och ~ 15 min (post2) efter slutet av den 15-min lågfrekventa rTMS tåg. Ledamöterna var signifikant undertryckt efter rTMS i både experiments 1 och 2. B. Deltagarna presenterades med syntetiskt tal ljud från åtta steg akustisk fortsättning mellan två språkljud. Den "över-kategorin" par valdes ut baserat på platsen för kategorigränser som bestämdes för varje deltagare individuellt. Deltagarna utförde samma olika diskriminerings uppgift före och efter lågfrekventa rTMS över läppen motor representation. Förändringar i proportioner av "olika" svar (± SEM) är plottade. Efter TMS, deltagarna var sämre på att diskriminera över-kategori spar som ingår läpp-ledade talljud ("ba" vs "da" och "pa" vs "ta ') än före rTMS. Discriminability av andra par stannade stabil. Siffrorna ändras från 18. ** P <.01, *** p <.001. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Discussion
Under de senaste två decennierna, har TMS blivit en allmänt använd metod inom kognitiv neurovetenskap, eftersom det kan ge information som kompletterar neuroimaging. Det har också gett tal forskare med nya verktyg för att undersöka om motor tal produktionssystemet skulle kunna vara inblandade i taluppfattning. Specifikt ger TMS ett viktigt medel för att testa experimentellt om de nervbanor som styr tal artikulation underlättas samtidigt som du lyssnar på tal och, om dessa kretsar bidrar till taluppfattning.
Den här artikeln beskrivs hur motorn läppen representationen kan stimuleras med hjälp av TMS, och hur både enkel-puls och repetitiva TMS tekniker har använts för att undersöka betydelsen av den motoriska cortex i taluppfattning. Studierna som redovisas här ger bevis för att den motoriska cortexen bidrar till talbehandling i den mänskliga hjärnan. Andra TMS-paradigmer har också använts för att undersöka spEECH bearbetning i det motoriska systemet. Dubbla TMS pulser som levereras över motor läpp-och tungStällningarna inför hörsel stavelser har visat sig underlätta erkännande av läpp-och tung ledade stavelser, respektive 22. En parade-spole paradigm kan användas för att undersöka effektiv anslutning mellan läppen representation och andra kortikala regioner under taluppfattning 23. Det visade sig att den effektiva anslutningar mellan motorläppen representation och temporo-parietal junction och underlägsna frontal cortex förstärks vid att lyssna på tal, men inte vid att lyssna på vitt brus. Kontinuerlig theta-burst stimulering (CTBS) över temporo-parietal junction avskaffade sin effektiva anslutningsmöjligheter med motorläpp representation, ger ytterligare belägg för att dessa kortikala områden är funktionellt kopplade vid att lyssna till tal 23. Fördelen med CTBS över lågfrekventa rTMS är att en relativt kort tåg av CTBS (<em> t.ex. 40 sek) kan ge en långvarig störning i motor cortex (upp till 60 min) 24. Men effekterna av CTBS på motor retbarhet är mycket varierande mellan deltagarna 25.
Kombinera TMS med andra neuroradiologiska tekniker som mäter hela hjärnaktivitet kan ge insikt i hur TMS påverkar neurala processer i både närliggande och mer distala kortikala regioner. Hjärnregioner tveklöst interagerar med varandra under perceptuella och kognitiva processer, och därför är det inte förvånande att en inducerad "virtuell lesion" i ett hjärnområde skulle modulera funktionen hos andra områden i hjärnan som bedriver samma process. För att förbättra förståelsen av den neurala grunden för taluppfattning, är det viktigt att undersöka hur artikulatoriska motoriska cortex interagerar med de auditiva regionerna i den överlägsna temporal cortex vid att lyssna på tal och hur dessa interaktioner bidrar till taluppfattning. Samarbetetmbination av TMS med hjärnavbildningstekniker ger en möjlighet att ta itu med dessa frågor. Till exempel är det möjligt att undersöka påverkan av TMS-inducerade störningar i artikulatoriskt systemet på bearbetning av talsignaler i superior temporal cortex användning av elektroencefalografi (EEG), magnetencefalografi (MEG), funktionell MRI och positronemissionstomografi (PET). Experiment som kombinerar lågfrekventa rTMS och EEG visar att TMS-inducerad störningar i artikulatoriska motoriska cortex modulerar automatisk diskriminering av tal, men inte icke-tal, ljud i hörselsystemet, som visar att dessa system samverkar under talbehandling 16. Kombination av rTMS med MEG är också en kraftfull metod för att undersöka tidpunkten för hörsel-motoriska interaktioner 17.
Ändå är länken mellan tal produktion och perception fortfarande dåligt kända. TMS i kombination med tal uppgifter och ytterligare neuroradiologiska tekniker kan hjälpaforskare för att förbättra förståelsen av de neurala grunderna för taluppfattningen och produktion och om de överlappar varandra.
Disclosures
Författarna har ingenting att lämna ut.
Acknowledgments
RM stöddes av Medical Research Council (karriärutveckling gemenskap). JR stöddes av Wellcome Trust (projektbidrag beviljas till KEW och RM). Vi vill tacka Jennifer Chesters för hennes hjälp att göra videon.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| TMS stimulator | Magstim Limited, Wales, U.K. | Magstim BiStim (two MagStim 200s connected) | |
| 2 TMS coils | Magstim Limited, Wales, U.K. | 70-mm figure-of-eight coil, D70 Alpha | |
| Electrodes for recording EMG signal | Covidien llc, MA, USA. | Kendall Neonatal ECG electrodes, 22 mm x 30 mm | |
| Electrode box (for EMG recording) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | CED 1902-11/4 Electrode Adaptor | |
| Data acquisition unit (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Micro1401-3 | |
| Amplifier (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | 1902 | |
| Software for EMG recording and analyses | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Spike2, version 7 |
References
- Hickok, G. The role of mirror neurons in speech and language processing. Brain Lang. 112, 1-2 (2010).
- Hickok, G., Houde, J., Rong, F. Sensorimotor integration in speech processing: computational basis and neural organization. Neuron. 69, 407-422 (2011).
- Lotto, A. J., Hickok, G. S., Holt, L. L. Reflections on mirror neurons and speech perception. Trends Cogn Sci. 13, 110-114 (2009).
- Pulvermuller, F., Fadiga, L. Active perception: sensorimotor circuits as a cortical basis for language. Nat Rev Neurosci. 11, 351-360 (2010).
- Scott, S. K., McGettigan, C., Eisner, F. A little more conversation, a little less action--candidate roles for the motor cortex in speech perception. Nat Rev Neurosci. 10, 295-302 (2009).
- Liberman, A., Mattingly, I. G. The motor theory of speech perception revised. Cognition. 21, 1-36 (1985).
- Liberman, A. M., Cooper, F. S., Shankweiler, D. P., Studdert-Kennedy, M.
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Using TMS to study the role of the articulatory motor system in speech perception. Aphasiology. 26, 1103-1118 (2012).
- Fadiga, L., Craighero, L., Buccino, G., Rizzolatti, G. Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: a TMS study. Eur J Neurosci. 15, 399-402 (2002).
- Watkins, K. E., Strafella, A. P., Paus, T. Seeing and hearing speech excites the motor system involved in speech production. Neuropsychologia. 41, 989-994 (2003).
- Stokes, M. G., et al. Simple metric for scaling motor threshold based on scalp-cortex distance: application to studies using transcranial magnetic stimulation. J Neurophysiol. 94, 4520-4527 (2005).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Observation-execution matching and action inhibition in human primary motor cortex during viewing of speech-related lip movements or listening to speech. Neuropsychologia. , (2011).
- Swaminathan, S., et al. Motor excitability during visual perception of known and unknown spoken languages. Brain Lang. 126, 1-7 (2013).
- Watkins, K., Paus, T. Modulation of motor excitability during speech perception: the role of Broca's area. J Cogn Neurosci. 16, 978-987 (2004).
- Chen, R., et al. Depression of motor cortex excitability by low-frequency transcranial magnetic stimulation. Neurology. 48, 1398-1403 (1997).
- Mottonen, R., Dutton, R., Watkins, K. E.
- Mottonen, R., van de Ven, G. M., Watkins, K. E. Attention fine-tunes auditory-motor processing of speech sounds. J Neurosci. 34, 4064-4069 (2014).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Motor representations of articulators contribute to categorical perception of speech sounds. J Neurosci. 29, 9819-9825 (2009).
- Sommer, M., Lang, N., Tergau, F., Paulus, W. Neuronal tissue polarization induced by repetitive transcranial magnetic stimulation. Neuroreport. 13, 809-811 (2002).
- Meister, I. G., Wilson, S. M., Deblieck, C., Wu, A. D., Iacoboni, M. The essential role of premotor cortex in speech perception. Curr Biol. 17, 1692-1696 (2007).
- Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clin Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
- D'Ausilio, A., et al. The motor somatotopy of speech perception. Curr Biol. 19, 381-385 (2009).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Effective connectivity hierarchically links temporoparietal and frontal areas of the auditory dorsal stream with the motor cortex lip area during speech perception. Brain Lang. 122, 135-141 (2012).
- Huang, Y. Z., Edwards, M. J., Rounis, E., Bhatia, K. P., Rothwell, J. C. Theta burst stimulation of the human motor cortex. Neuron. 45, 201-206 (2005).
- Hamada, M., Murase, N., Hasan, A., Balaratnam, M., Rothwell, J. C. The role of interneuron networks in driving human motor cortical plasticity. Cereb Cortex. 23, 1593-1605 (2013).
