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Behavior

Sonder les limites de la reconnaissance d’oeuf à l’aide d’expériences de rejet oeufs le long de Gradients phénotypiques

Published: August 22, 2018 doi: 10.3791/57512
Automatic Translation
1, 2, 3, 2, 4, 5, 1
1Department of Biology, Long Island University-Post, 2Department of Animal Biology, School of Integrative Biology, University of Illinois, 3Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, 4Department of Zoology and Laboratory of Ornithology, Palacký University, 5Institute of Vertebrate Biology, Academy of Sciences of the Czech Republic

Summary

Ce protocole fournit des lignes directrices pour l’exécution des oeufs des expériences de rejet : techniques décrivant pour la peinture expérimentale d’oeufs modèles à émuler les couleurs des œufs d’oiseaux naturels, mener sur le terrain et en analysant les données recueillies. Ce protocole fournit une méthode uniforme pour mener des expériences de rejet oeuf comparables.

Abstract

Parasites de couvée pondent leurs œufs dans les nids des autres femelles, laissant les parents de l’hôte pour éclore et élèvent leurs petits. Étudier comment couvain parasites manipulent des hôtes en élever leurs jeunes et comment détecter les hôtes parasitisme fournissent des renseignements importants dans le domaine de la biologie coévolutive. Parasites de couvée, comme les coucous et les vachers, obtenir un avantage évolutionnaire, parce qu’ils n’ont pas à payer les coûts de l’élevage de leurs propres petits. Toutefois, ces coûts sélectionner pour les défenses de l’hôte contre tous les stades de développement des parasites, y compris les œufs, les jeunes et les adultes. Des expériences de rejet oeuf sont la méthode la plus couramment utilisée pour étudier les défenses de l’hôte. Au cours de ces expériences, un chercheur met un œuf expérimental dans un nid de l’hôte et surveille la façon dont réagissent les hôtes. Couleur est souvent manipulé, et l’espoir est que le risque de discrimination de le œuf et le degré de dissimilarité entre l’hôte et le œuf expérimental sont liées positivement. Ce document sert de guide pour mener des expériences de rejet oeuf de décrire les méthodes pour créer des couleurs oeuf cohérente pour analyser les résultats de ces expériences. Une attention particulière est accordée à une nouvelle méthode impliquant des oeufs colorés de façon unique le long de gradients de couleur qui a le potentiel pour explorer les préjugés de couleur en reconnaissance de l’hôte. Sans normalisation, il n’est pas possible de comparer les résultats entre les études de façon significative ; un protocole standard dans ce domaine permettra de résultats de plus en plus précises et comparables pour d’autres expériences.

Introduction

Parasites de couvée pondent leurs œufs dans les nids d’autres espèces qui peut ensuite élever leurs petits et payer les coûts associés aux soins parentaux1,2,3. Cet acte de tromperie pour déjouer l’hôte par le parasite et le détective pour détecter le parasite de la part de l’hôte fournit des fortes pressions sélectives sur les deux acteurs. Dans certains cas de parasitisme de couvée aviaire, reconnaissance de l’hôte de œufs de parasites disparates sélectionne des parasites qui imitent les œufs de l’hôte, qui produit une course aux armements évolutionnaire entre l’hôte et le parasite4. Étudier le parasitisme est important parce que c’est un système modèle pour étudier la dynamique coévolutive et prise de décision dans le sauvage5. Des expériences de rejet oeuf sont l’une des méthodes plus courantes utilisées pour étudier le parasitisme de couvée aviaire sur le terrain et un outil important qui permet d’étudier les interactions interspécifiques6écologistes.

Au cours des expériences de rejet oeuf, chercheurs généralement présenter naturelles ou modèle oeufs et évaluer la réponse de l’hôte de ces oeufs expérimentales sur une période normalisée. De telles expériences peuvent impliquer échangeant des oeufs véritables (qui varient en apparence) entre nids7, ou teinture ou peinture de la surface des oeufs véritables (éventuellement ajouter de la structure) et leur retour à leur origine des nids8ou génération modèle d’oeufs qui ont manipulé des traits comme couleur9, spotting10, taille11ou12de la forme. La réponse de l’hôte aux œufs d’aspect variable peut fournir de précieuses informations sur le contenu de l’information qu’ils utilisent pour arriver à une décision de rejet d’oeuf13 et à quel point différentes qu’oeuf doit être de susciter une réponse14. Une acceptation optimale seuil théorie15 prévoit que les hôtes doivent équilibrer les risques d’accepter à tort un oeuf parasite (erreur d’acceptation) ou de la suppression par erreur leurs propres oeufs (erreur de rejet) en étudiant la différence entre leurs propres oeufs (ou un modèle interne de ces œufs) et les œufs de parasites. Par conséquent, un seuil d’acceptation existe au-delà duquel les hôtes décident qu'un stimulus est trop différent de tolérer. Lorsque le risque de parasitisme est faible, le risque d’erreurs d’acceptation est inférieur à quand le risque de parasitisme est élevé ; ainsi, les décisions sont contexte spécifique et entraîne une répartition appropriée comme risques perçus changement14,16,17.

Théorie de seuil d’acceptation optimal suppose que hôtes fondent des décisions à variation continue de phénotypes d’hôte et le parasite. Mesurer les réactions de l’hôte aux différents phénotypes de parasite est donc nécessaire d’établir comment une population hôte (avec sa propre variation phénotypique) est tolérante à une gamme des phénotypes parasitaires. Toutefois, pratiquement toutes les études préalables ont compté sur traitements couleur et maculation oeuf catégorique (p. ex., mimétique/non-mimétique). Seulement si des phénotypes hôte coquille d’oeuf ne varient pas, qui n’est pas une attente biologiquement pratique, toutes les réponses seraient directement comparables (quel que soit le degré de mimétisme). Dans le cas contraire, un modèle « mimétique » oeuf variera dans Comment similaires, c’est aux oeufs de l’hôte au sein et entre les populations, ce qui pourraient conduire à la confusion lorsque l'on compare les résultats de18. La théorie suggère cet hôte décisions reposent sur la différence entre le œuf parasite et leurs propres14, pas nécessairement une couleur particulière oeuf parasite. En utilisant un seul oeuf modèle type n’est donc pas une approche idéale pour tester les hypothèses sur les seuils de décision hôte ou des capacités de discrimination, à moins que le seuil de différence perceptible (ci-après JND) entre le type de modèle de ponte et les hôtes individuels oeuf couleur est la variable d’intérêt. Cela vaut également pour les études expérimentales qui échanger ou ajouter des oeufs naturels pour tester les réactions de l’hôte d’une aire de répartition naturelle de couleurs19. Cependant, alors que ces études permettent des variations dans les phénotypes hôte et le parasite, ils sont limités par des variations naturelles, trouvée en caractères6, particulièrement si vous utilisez des oeufs conspécifiques7.

En revanche, les chercheurs qui font des oeufs artificiels de couleurs variées sont libres des contraintes de la variation naturelle (par exemple, ils peuvent étudier les réponses à superstimuli20), ce qui leur permet de sonder les limites de l’hôte perception6. Des recherches récentes a utilisé des nouvelles techniques pour mesurer h6te dans une gamme phénotypique, par oeufs expérimentale de peinture conçus pour correspondre et dépasser la variation naturelle de la variation dans la coquille d’oeuf9 et tons21. Étudier les réactions de l’hôte aux oeufs avec des couleurs le long de gradients peut découvrir des processus cognitifs sous-jacents parce que les prédictions théoriques, telles que l’acceptation seuils15 ou mimétisme co-évolués4, sont fondées sur des différences continues entre traits. Par exemple, en utilisant cette approche, Dainson et al. 21 a établi que lorsque le contraste chromatique entre la coloration de la coquille de l’oeuf au sol et coloration de la tache est plus élevé, le Merle d’Amérique Turdus migratorius tend à rejeter les oeufs plus fortement. Cette constatation donne des indications précieuses sur comment cet hôte traite l’information, en l’occurrence par le biais de spotting, pour décider s’il faut supprimer un oeuf parasite. En personnalisant les mélanges de peinture, chercheurs manipulables précisément la similitude entre couleur d’un oeuf expérimentale et de la couleur d’oeuf de l’hôte, tout en standardisant les autres facteurs de confusion tels que taches modèles10, oeuf taille22 et oeuf forme23.

Afin d’encourager la réplication et metareplication24 autres devis rejet oeufs classiques et récents, il est important que les scientifiques utilisent des méthodologies qui sont normalisés dans la phylogénie (différentes espèces hôtes)7,22, (les populations hôtes différents)7,22,25,26 l’espace et le temps (saisons de reproduction différentes)7,22,25,26 ,27, qui a été fait que rarement. Méthodes qui n’étaient pas standardisés28 se sont révélés plus tard conduire à des résultats artéfactuelles29,30. Cet article sert comme un ensemble de lignes directrices pour les chercheurs qui cherchent à reproduire ce type d’expérience de rejet des oeufs qui examine les réponses à variation continue et met en évidence un certain nombre de concepts méthodologiques importants : l’importance des nids de contrôle, priori hypothèses, metareplication, pseudoreplication et la couleur et l’analyse spectrale. Malgré des expériences de rejet oeuf qui domine le champ de co-évolution hôte-parasite aviaire, aucun protocole complète n’existe encore. Par conséquent, ces lignes directrices sera une ressource précieuse pour augmenter inter - et intra-laboratoire répétabilité comme le vrai test de toute hypothèse réside dans metareplication, c'est-à-direrépéter toute études sur la phylogénie, espace et temps24, qui ne peut être valablement fait lors de l’utilisation des méthodes cohérentes29,30,31.

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Protocol

Toutes les méthodes décrites ici ont été approuvés par l’animalier institutionnel et utilisation Comité (IACUC) de l’Université de Long Island-Post.

1. mélange acrylique peint

  1. Mélanger la coloration de la coquille de l’oeuf au sol, qui est la couleur qui couvre uniformément toute la surface de coquille d’oeuf. La recette suivante va faire 50 g de peinture, qui remplira un peu plus de deux tubes de peinture en aluminium de 22 mL.
    1. Générer une couleur bleu-vert, ce qui représente une coquille bleu-vert (par exemple, une coquille d’oeuf de Merle d’Amérique T. migratorius ), à l’aide de 18,24 g de turquoise de cobalt clair, 20,77 g de blanc de titane 6,52 g de cobalt vert et 2,86 de turquoise de cobalt et 1,61 g de terre d’ombre brûlée.
    2. Générer une couleur brune, représentant une coquille brun (par exemple, une coquille d’oeuf poulet Gallus gallus domesticus ), à l’aide de 4,12 g d’oxyde de fer rouge, 9,75 g d’orange de cadmium, 22,15 g de raw umber lumière et 13,97 g de blanc de titane.
    3. Générer une couleur beige, représentant une coquille beige (par exemple, une coquille d’oeuf caille Coturnix japonica ), à l’aide de 10,60 g de couleur des oeufs bruns, 8,28 g de couleur bleu-vert, 18,51 g de blanc de titane et 12,61 g d’ocre jaune.
    4. Générer une couleur blanche à l’aide de titane blanc sans mélange.
  2. Mélanger une couleur tache brun foncé représentant les taches sur les oeufs de caille c. japonica , à l’aide de 8,38 g de couleur des oeufs bruns, 26,04 g de terre d’ombre brûlée et 15,59 g de noir de mars.
  3. Mélanger les couleurs intermédiaires s’étendant sur toute la gamme de couleur coquille d’oeuf du bleu-vert au brun, en mélangeant des peintures bleues et brunes et en variant leur contribution mutuellement (par exemple, une partie des bleues à peinture brune : 10:0, 9:1, 8:2, 7:3, 6:4, 5, 5, 4:6, 3:7, 2:8, 1:9 et 0:10, voir Figure 1E).
    1. Pour générer plus de couleurs intermédiaires, il suffit de mélanger la même quantité de ces couleurs intermédiaires et répéter jusqu'à créer le nombre désiré de couleurs uniques. Le même mélange de bleu-vert et brun produira une couleur gris neutre, mais cette couleur peut être réglée à l’aide de blanc ou beige selon les besoins. Si une couleur plus exacte (par exemple, d’un oeuf d’hôte spécifique) est nécessaire, utiliser des modèles de mélange des couleurs soustractives de prédire la réflectance spectrale de combinaisons uniques de peintures et d’utiliser le mélange produisant moins de différence perceptible (SDP) à la souhaité couleur (voir étapes de 3,3 à 3,7).
  4. Magasin peinture en tubes de peinture vide 22 mL en aluminium.
    1. Placez la peinture dans un sac à sandwich en plastique avec une petite portion d’un coin coupé. Placer l’extrémité du sac en plastique dans le tube et presser la peinture dans le tube, en tapant le tube doucement contre la table.
    2. Joint tube en utilisant le bord adhésif et replie la fin elle-même au moins 3 à 4 fois.

2. peinture expérimentale oeuf modèles

  1. Obtenir des modèles expérimentaux oeuf.
    1. Oeufs de modèle à l’aide d’un en trois dimensions (au-delà, 3D) d’impression imprimante ou un achat chez un distributeur28. Cette approche simple est recommandée car elle génère des oeufs qui sont de taille uniforme et façonner le28.
      NOTE : Oeufs de modèle peuvent également être façonnés à partir du plâtre, argile, bois ou d’autres substances.
  2. Ajouter une couche uniforme de titane blanc au-dessus de chaque oeuf d’entraver la couleur sous-jacente.
  3. Tenez chaque oeuf avec une pincette, peindre la couleur désirée à l’aide de peintures acryliques de haute qualité et un pinceau propre à chaque oeuf de couleur unique.
  4. Utilisez un séchoir à cheveux sur un cool affectant à accélérer le processus de séchage de chaque oeuf fraîchement peinte.
  5. Utilisez un papier de verre pour poncer les bosses qui peuvent être sur l’oeuf, une fois que le œuf est complètement sec.
    1. Répétez l’étape 2.3 jusqu'à ce que l’oeuf a une couche uniforme de peinture sans les grumeaux. Œufs nécessitent pas moins de deux couches.
  6. Ajouter toutes les taches aux oeufs de modèle en appliquant soigneusement avec un pinceau et éclaboussures soigneusement la peinture avec une brosse à dents. Seulement une seule couche est nécessaire.
    ATTENTION : Si vous souhaitez réflectance (UV) ultraviolette de réplication, appliquez une couche uniforme de peinture ; Cependant, ce n’est pas recommandé à moins que l’autorisation d’utiliser ces peintures est obtenue à partir des institutionnels, provinciaux et fédéraux permettant des bureaux.

3. quantification de couleur

  1. Allumez le spectromètre en appuyant sur le bouton d’alimentation.
  2. Carte SD de l’insert dans la fente pour carte SD et un lien pour le système en appuyant sur le rouge annuler bouton, sélectionnez « File System » en appuyant sur la touche verte, sélectionnez « Trouver les cartes SD » en appuyant sur le menu le bouton haut. Ensuite, appuyez sur le bouton Annuler rouge deux fois ou en appuyant sur le bouton home.
  3. Fixer les câbles à fibres optiques au spectromètre et lumière source.
    1. Raccordez l’extrémité portant la mention « Source de lumière » au module de lumière et reliez l’extrémité portant la mention « Spectromètre » au module spectromètre.
  4. Introduire la tige à l’extrémité de la sonde optique de fibre.
    Remarque : Un embout de sonde exemple imprimable sur une imprimante 3D est disponible dans un fichier de Code supplémentaire. Cet objet exigera le filetage d’une vis de serrage de votre choix.
    1. Établir une distance (p. ex., 5 mm) entre l’échantillon et la sonde de mesure qui maximise le rapport signal sur bruit. Respectez une distance de mesure conforme à l’aide d’une règle souple.
      Remarque : La distance exacte varie avec la combinaison unique de chaque spectromètre individuels de râpage et largeur de la fente, la largeur optique et source de lumière. Maintenir la même distance pour toutes les mesures. Une règle souple est disponible en téléchargement dans un fichier de Code supplémentaire.
    2. Utiliser un angle de mesure normale qui coïncide (90°), sauf si les oeufs de l’hôte naturel ou les oeufs de modèle ont une surface brillante, auquel cas utiliser un angle de 45° coïncidents mesure oblique. Mesurer tous les oeufs, réels et artificiels, en utilisant le même angle.
    3. Laver l’extrémité de la sonde avec l’éthanol à 95 %.
  5. Allumez la source de lumière en appuyant sur le bouton bas trois fois, sélectionnez PX-lampe en appuyant sur la touche verte, sélectionnez programme d’installation en appuyant sur le bouton de droite de défilement, sélectionnez « calendrier » commandes en appuyant sur le bouton de droite de défilement, cliquez sur le bas trois fois sur la touche et sélectionnez libre en cours d’exécution en appuyant sur la bouton J’accepte.
    1. Attendez au moins 15 minutes avant de procéder à toute mesure.
  6. Calibrer et configurer le spectromètre. Pour ce faire, appuyez sur le bouton home, puis sélectionnez « Outils » en appuyant sur la gauche bouton, sélectionnez « Commande manuelle » en appuyant sur le menu le bouton haut et sélectionnez « Paramètres d’acquérir » en appuyant sur le menu le bouton haut.
    1. La valeur boxcar lissage à cinq en appuyant sur la touche droite de défilement, déplaçant le curseur vers les droite deux espaces en appuyant deux fois sur le bouton de droite de défilement et en augmentant ensuite le paramètre de boxcar en appuyant sur le menu vers le haut le bouton cinq fois. Cliquez sur « Accepter » en appuyant sur la touche verte une fois terminé.
    2. Set moyennes à 10 en appuyant sur le menu enfoncé, puis déplacer vers la droite en deux endroits en appuyant deux fois sur le bouton de défilement de droite et en ajustant la valeur des dizaines placer en appuyant une fois sur le menu le bouton haut et en déplaçant les placer en appuyant sur le défilement bouton droit o nce et réduire cela à zéro en appuyant une fois sur le menu enfoncé. Cliquez sur « Accepter » en appuyant sur la touche verte une fois terminé.
    3. Appuyez sur le bouton home, sélectionnez réflectance en appuyant sur le menu le bouton haut et placez la sonde fermement sur le blanc standard. Ensuite stocker un étalon de référence blanc en appuyant sur le menu le bouton haut. Stockez une norme sombre en appuyant sur la touche de défilement de droite et regardez la réflectance en appuyant sur le menu le bouton.
  7. Mesurer la réflectance de chaque coquille d’oeuf six fois en mesurant deux fois près du pôle émoussé (extrémité large de le œuf), deux fois à l’Équateur de l’oeuf et deux fois près du pôle pointu (plu fin). N’oubliez pas de signaler si les taches sont évités ou non. Cela conduite tant expérimentales oeufs que les œufs de l’hôte.
  8. Utiliser une fonction polynomiale localement pondérée avec un 0,25 nm lissage span pour lisser le bruit dans les courbes de réflectivité, à l’aide de logiciel analyse couleur29. Si les scores de couleur, comme la luminosité, ne sont pas reproductibles considérablement entre les régions du modèle oeuf (étape 3,7), repeindre le œuf (étapes 2.2 – 2.6) ; moyenne dans le cas contraire, la coloration de modèle oeuf dans l’oeuf.
  9. Se prononcer sur l’ensemble de sensibilités photorécepteur relative pour ce qui est plus approprié.
    Remarque : Cela peut être un oiseau sensible ou violet sensible générique ultraviolet, ou une fois peut choisir modéliser la sensibilité relative30,31,32.
  10. Quantifier les quantique captures33 pour chaque photorécepteur, seul34 tant double cônes de35,36, en intégrant le produit de réflectance coquille d’oeuf, des sensibilités de photorécepteur et appropriée spectre de rayonnement à travers le spectre visuel aviaire (c.-à-d., 300 – 700 nm).
    1. Estimations pour générer les coordonnées dans la couleur tétraédrique aviaire espace33,37de capture quantique relatif d’utilisation. Veiller à ce que, contrairement aux captures quantique, ces quantique relatif captures des sommes de 1.
  11. Captures de quantum utilisation (étape 3.10) pour estimer les circonstancielles, au SDP, entre la coquille de l’hôte de couleur (voir étape 2.6.1) et les couleurs perçues de chaque oeuf étranger en utilisant un neural limitée dans le bruit visuel modèle32 , 38 , 39.
    1. Mesurer la couleur coquille d’oeuf de l’hôte en utilisant le spectromètre même et la source lumineuse utilisée pour mesurer les oeufs de modèle (étape 3,7), si possible.
      NOTE : Considérations pratiques ou logistiques pourraient rendre cela impossible, auquel cas mesurer un sous-ensemble d’oeufs hôte dans différents nids d’établir une coloration moyenne hôte de coquille d’oeuf.
    2. Utiliser une fraction de Weber pour le cône long-sensible à la vague de 0,140.
    3. Tenir compte de l’abondance relative des cônes et le principal membre du double cône30.
      Remarque : Si les couleurs d’oeufs utilisés sont uniquement sur un gradient correspondant aux couleurs naturelles de coquille d’oeuf, le SDP entre l’hôte et le œuf expérimentale peut être multipliée par 1 ou -1 pour différencier les différences sur chaque extrême (p. ex., voir bleu-vert ou brun, étapes 1.1.1–1.1.2). Si les couleurs oeuf utilisés tombent à travers de multiples dégradés ou remplissent l’espace colorimétrique, résumer les différences de couleur perceptible entre les oeufs à l’aide de diagrammes de chromaticité perceptuellement uniformes41. Les coordonnées au sein de ce type de diagramme décrit la direction et l’ampleur des différences de couleur perçue entre les oeufs expérimentales et hôte oeuf couleur et il peuvent être utilisés dans des analyses plus poussées.

4. travail sur le terrain

  1. Déterminer l’espèce d’étudier.
    Remarque : Les facteurs à considérer comprennent (mais ne se limitent pas à) l’abondance de l’espèce hôte et/ou parasite et si l’hôte est une emprise42 ou ponction43 rejecter, qui aura un impact du type d’oeuf à utiliser (par exemple, n’utilisez pas dur oeufs, modèle artificiel pour ponction éjecteurs44).
  2. Recherche systématique des nids dans la zone d’étude. Vérifier les données de nidification précédentes qui peuvent fournir un point de départ raisonnable dans certaines espèces45.
    Remarque : Des marqueurs visibles ou signalisation peut augmenter le risque de prédation46; par conséquent, envisagez d’utiliser un GPS de poche.
  3. Surveiller ces nids quotidiennement à l’aide de méthodes d’enregistrement direct ou vidéo pour enregistrer la présence de chaque oeuf hôte jusqu’au début de l’expérience (étape 4.4) ; par exemple, un jour après la fin de l’embrayage.
    Remarque : Cette surveillance quotidienne se poursuivra jusqu'à ce que l’expérience a conclu (étape 4.6).
    1. Écouter pour les appels d’alarme par des adultes et de quitter les lieux s’ils continuent pendant plus de 30 s. N’approchez pas un nid lorsque n’importe quel prédateur potentiel du nid est présente, surtout si c’est un prédateur visuel (par exemple, corvidés).
    2. Nids approche et laisser partir d’endroits différents, par exemple, marchez nids, sorte de mammifères prédateurs ne peuvent pas suivre les signaux chimiques directement aux nids.
      Remarque : Cette approche peut être impraticable dans certains habitats, roselières denses à savoir.
    3. Toujours minimiser la perturbation physique sur le nid et la zone autour du nid.
    4. N’obtiennent pas à proximité de nids au cours de la période de construction du nid, car de nombreux oiseaux abandonneront les nids s’ils sont perturbés avant Ponte46.
  4. Doucement, ajouter un oeuf expérimental au nid de l’hôte en le faisant glisser sur le côté de la Coupe du nid. Ne laissez pas tomber les modèles expérimentaux car il peut endommager les œufs de l’hôte.
    NOTE : Assigner les traitements au hasard.
    1. Noter si le parent hôte demeure à proximité et a donc l’occasion d’assister à l’acte de parasitisme artificiel47. Enregistrement et statistiquement contrôle une variable indiquant si l’hôte a été vidé de la nid47. Conduite des introductions oeuf pendant que le parent est absent.
    2. Recueillir un oeuf de l’hôte si le parasite dans le système supprime un oeuf de l’hôte.
      NOTE : Ceci n’est peut-être pas nécessaire chez les hôtes où oeuf suppression n’affecte pas h6te à oeufs expérimental22.
  5. Employer un ensemble de nids de contrôle (les nids qui sont visités, contrôlés et oeufs oeufs manipulé mais non expérimentales est ajouté ou échangé) pour déterminer le taux de désertion de nid naturel. Supprimer un œuf hôte du nid de contrôle seulement si ils ont été retirés les nids expérimentaux (voir étape 4.5.1).
    NOTE : Ceci est crucial parce que la désertion est peut-être pas une réponse ciblée à certains étrangers oeufs mais peut être une réponse pour d’autres types de œufs.
    1. Choisissez le nombre de nids de contrôle a priori basée sur la taille des échantillons connus ou prévus et estimé l’effet. Affecter chaque nid nth comme un nid de contrôle jusqu'à ce que la détermination statistique si nid désertions représentent une réponse de l’hôte aux oeufs expérimentales ou non peut être obtenue (étape 5.1).
      Remarque : Si un oeuf de l’hôte est enlevé, enlever le même nombre d’oeufs hôte comme dans le traitement expérimental, maintenez un hôte d’oeuf dans la main pour 5 s et puis remplacer il et restent au nid pendant la même durée de temps que les nids de traitement. Si les oeufs de l’hôte ne sont pas supprimés, tenir un hôte oeuf dans la main pour 5 s et puis remplacer il, restent au nid pour la quantité de temps passé à nids expérimentaux (p. ex., 10 s).
  6. Revisiter le NID assez pour déterminer la réponse au nid de l’hôte, y compris les contrôles. Vérifier le nid en quelques heures de la manipulation expérimentale.
    Remarque : Chez certaines espèces, rejets peuvent se produire sur le même jour que le parasitisme expérimental ; par conséquent, il est important de vérifier le nid en quelques heures de la manipulation expérimentale de48.
    1. Utiliser un miroir télescopique pour vérifier le nid pour éviter le contact direct avec le nid ou l’embrayage.
    2. Évitez les observations par très mauvais temps (pluie, chaleur ou froid) car cela peut accroître le danger pour les oisillons et les oeufs46.
    3. Effectuer des vérifications quotidiennes jusqu'à ce que l’hôte a répondu à le œuf introduite ou un certain laps de temps écoulé.
      NOTE : Par convention, si l’oeuf reste dans le nid pendant 5 à 6 jours, l’hôte est considéré comme un accepteur22; Cependant, certains individus hôte répondent plus tard49 et omission de telles réponses biaise forcément oeuf estimations des taux de rejet. Idéalement, les chercheurs devraient déterminer l’intervalle de confiance moyen de 95 % supérieur de latence au rejet dans leur système et utiliser comme critère de leur.

5. statistiques Analyses

  1. Utilisez le test exact de Fisher dans une étude randomisée parfaitement (c.-à-d., expérimentale et nids témoins se mêlent parfaitement et donc ne diffèrent pas par date, embrayage ou tout autre paramètre connu pour affecter la désertion de nid de ponte) de comparer le nombre de désertions entre contrôle (étape 4,5) et les nids de traitements. Sinon, utilisez un modèle linéaire généralisé (GLM) avec covariables potentiellement pertinentes (voir ci-dessous), comme une approche généralement plus prudente.
    1. Si nids expérimentaux ont un taux significativement plus élevé de désertion que nids témoins, code les deux supprimé oeufs et les oeufs abandonnés « rejeté ».
      NOTE : Par convention l’hôte a « rejeté » l’oeuf lorsqu’il a reconnu l’oeuf parasite et soit retiré ou abandonné (avec le nid entier).
    2. Si le taux de désertion ne diffèrent entre expérimental et contrôler les nids, exclure les désertions de l’analyse, car ils ne sont pas une réponse de l’hôte aux réponses de parasitisme et de code comme « éjecté ».
      NOTE : Par convention, « éjectée » on entend un oeuf a effectivement été supprimé de son nid.
    3. Enregistrer la date et l’heure lorsque l’hôte a rejeté le œuf. Recoder la variable de réponse selon votre constat sur les étapes 5.1.1–5.1.2.
  2. Rapport de test exact de Fisher, son rapport de cotes associées et son intervalle de confiance approprié.
  3. Décider sur n’importe quel covariables significatives qui seront ajouteront aux modèles prédictifs (p. ex., mesures 5,4 à 5,5).
    1. Spécifiez le codage (par exemple, continue, nominales ou ordinales) de chaque covariable.
    2. Code date ordinale jours et dates Centre séparément au cours des années pour éliminer tout risque de confondre en raison de la variation attribuable aux années ou saisonnalité7,47,50,,51.
    3. Centre des covariables impliqués dans une interaction afin de permettre une interprétation plus facile de leur mandat d’ordre inférieur à la sortie du modèle.
      NOTE : Mise à l’échelle de covariables permet une comparaison directe des effets entre les études et peut parfois améliorer la convergence du modèle.
  4. Prévoir les réactions de l’hôte (éjecter ou rejeter vs acceptent) à l’aide d’un modèle linéaire généralisé (GLM) ou un modèle linéaire mixte généralisé (GLMM) avec une distribution binomiale erreur et la fonction de lien logit.
    Remarque : Le choix entre un GLM ou GLMM dépend des données et si elle y compris un effet aléatoire (par exemple, ID de nid, année). Facteurs aléatoires devraient avoir au moins 5 niveaux sinon écarts risquent d’être mal estimé52.
    1. Rapport du coefficient de détermination (généralement R2) pour montrer quelle est la proportion de la variance a été expliquée par un modèle linéaire53,54.
  5. Prédire combien de temps il faut l’oiseau pour répondre au parasitisme expérimental utilisant un GLM avec une distribution négative binomiale erreur (ou une distribution de Poisson erreur si les données ne sont pas éclatées) et journal de liaison.
    Remarque : Les chercheurs se réfèrent à la longueur du temps qu’il faut pour un oiseau de répondre comme « latence mémoire en réponse, » qui est rapporté avec précision à jours, tel que les oeufs a rejeté le jour de l’expérience ont une latence de zéro. Modèle avec trop de zéros, les variables de réponse (> 50 %) à l’aide de zéro-gonflé ou obstacle modèles55.
  6. Utiliser des outils de diagnostic pour vérifier si le modèle prédit les données de manière satisfaisante et rapport statistique sommaire modèle pour quantifier quelle proportion du modèle de variance expliquée56 , 57. rapport de coefficient de détermination (généralement R2), voir étape 5.4.2.
    1. Valider les modèles binomiales négatifs à l’aide de validation graphique en produisant un tracé de quantile-quantile et traçage des résidus de Pearson contre les valeurs ajustées.
      Remarque : Un modèle bien géré n’assument aucune valeurs aberrantes modèles inattendus55.
    2. Valider les modèles binomiaux utilisant l’ajustement de tests comme les tests de Hosmer-Lemeshow et autres diagnostics disponible dans le paquet de R, « binomTools »58 contenant l’ensemble des outils de diagnostic.
  7. Envisager le contrôle de covariables conformes aux fins de cohérence et la comparabilité entre les études.
    NOTE : Covariables communes serait incluent embrayage taille22, portant date59, nichent âge à49de manipulation, et si l’hôte a été vidé du nid ou pas47. Des études nombreuses, surtout au début, n’a pas utilisé les covariables. Auteurs envisagent par ailleurs analyser les effets de types oeuf (ou différents gradients) sans covariables pour rendre leurs résultats quantitativement comparable à ces études, manque de covariables.
    1. Utiliser une approche théorique-informations et rapporter le résultat d’une moyenne de nombreux modèles expliquant hôte comportement60.
      Remarque : Utiliser alternativement, une analyse de régression progressive comme un modèle d’algorithme sélection61. Les chercheurs devraient utiliser un critère prédéfini (par exemple, ajusté R2, des Malvacées Cp, d’Akaike critère d’Information, de Schwarz BIC ou p-value) et fournissent le modèle complet (avec covariables communes) et un modèle réduit final.

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Representative Results

Générer des modèles de œufs colorés

Les spectres de réflectance des mélanges de peinture personnalisée et oeufs naturels sont indiquées dans la Figure 1 a-D. Mélanges de peinture utilisées dans les études de parasitisme de couvée doivent correspondre étroitement avec mesures de réflectance naturel en ce qui concerne la forme spectrale (couleur) et de l’ampleur (luminosité). Si qui est atteint, la couleur de le œuf expérimental doit être perçue par l’hôte comme une couleur d’oeuf naturelle. Pour évaluer la reconnaissance de l’hôte, ces réflectances devraient être transformés en un espace colorimétrique aviaire pertinentes. Pour cela, le produit de ces spectres de réflectance, l’irradiation solaire et la sensibilité de photorécepteur peuvent être intégré pour calculer quantique attrape33. Perception des couleurs aviaire est différente chez l’homme, parce que les oiseaux voir les couleurs à l’aide de quatre, plutôt que trois des photorécepteurs. Le quantum des captures de ces quatre récepteurs peuvent être transformés en coordonnées dans l’espace couleur tétraédrique (Figure 1E), où chaque sommet représente la stimulation relative d’un photorécepteur spécifique : ultraviolet, court, moyen et long 37de photorécepteurs sensibles à la longueur d’onde. Coordonnées au sein de cet espace fournissent une méthode pour comparer les couleurs ainsi que la diversité phénotypique des couleurs, qui est relativement limité en ce qui concerne la couleur des oiseaux coquilles62. Tracé de couleur oeuf expérimentale dans un espace colorimétrique est important parce que leurs coordonnées au sein de cet espace permettra de déterminer si ces œufs semblerait naturels. La figure 1 illustre les couleurs des peintures personnalisées (points colorés, les lettres correspondent avec les spectres de réflectance illustrés à la Figure 1 a-D) qui sont décrits dans cet article et comment ils se comparent aux couleurs de coquille d’oeuf naturelle des oiseaux. Cette approche novatrice offre des possibilités pour des conceptions expérimentales originales et peut apporter un nouvel éclairage en reconnaissance oeuf hôte.

Quantifier les réactions de l’hôte aux couleurs de coquille d’oeuf

Explicitement ou implicitement, tout sauf un9 étude antérieure a supposé que les hôtes répondent aux dissimilitude de trait, par exemple, la différence entre un oeuf parasite et eux-mêmes, de façon absolue ou symétrique (Figure 2, pointillés). Cette différence varie habituellement entre identiques (0) et infiniment différente ; Cependant, la plupart des traits varient selon plusieurs dimensions et il n’y a aucun a priori de raison de supposer leurs réponses doit être similaire à travers l’espace phénotypique. Recherche qui manipule les traits dans l’ensemble de leur aire de répartition phénotypique complète (Figure 2, solide), permet de tester cette hypothèse. Pour deux Turdus spp., Hanley et al. 9 a conclu que, entre un oeuf brun et bleu-vert, tous deux également différents de l’hôte propre, les oeufs bruns était plus susceptible d’être rejetée. En utilisant des modèles oeuf avec coordonnées connues dans un espace de couleur standard d’aviaire (Figure 1E), les chercheurs peuvent travailler au sein de la variation phénotypique naturelle ou étendre cette gamme phénotypique (par exemple, vers le bleu-vert ou brun) pour étudier la réponse de l’hôte et sonder les limites perceptives de la reconnaissance de l’hôte. Une telle approche fournit un contexte (selon l’espace phénotypique) pour comprendre les réponses de l’hôte.

Quantifier les réactions de l’hôte aux tons coquille d’oeuf

Une récente étude21 a montré que les merles d’Amérique sont plus susceptibles de rejeter des oeufs expérimentales tachetés lorsqu’ils perçoivent ces taches brunes aussi que la couleur bleu-vert de la coquille (Figure 3). Cet hôte Pond des œufs non tachées, mais leur parasite le Vacher à tête brune Molothrus ater a des taches brunes et cette règle de décision semble donc adaptative. Ces résultats renforcent les conclusions précédentes qui ont montré que les merles d’Amérique fondent décisions sur ces deux sol couleur et taches13; Cependant, en mesurant leur réponse dans l’ensemble une couleur dégradé Dainson et coll. ont pu établir que merles d’Amérique utilisent le contraste chromatique entre sol et tache de couleur dans le œuf rejet décisions21. Expérimentaux qui emploient cette variation continue de coloration permettre aux chercheurs d’étudier le rôle d’hôte sensorielle et mécanismes perceptifs dans oeuf reconnaissance plus à fond.

Figure 1
Figure 1 : variation représentatif dans des couleurs naturelles de coquille d’oeuf aviaires et artificielles. La moyenne des dix mesures de réflectance spectrale de (A), le bleu-vert, beige (B), (C) bruns, blanc (D) et mélanges de peinture brun foncé (E) (1.2.1 à 1.2.5, lignes pleines) aux côtés de la réflectance d’un vrai oeuf avec une apparence semblable : Merle d’Amérique (A) T. migratorius, (B) caille c. japonica, un brun (C) et (D) blanc d’oeuf de la poule domestique Gallus domesticus de g. (lignes pointillées). Le pic de réflectance ultraviolet en (D) est due à la suppression de la cuticule67. Encart photos de vrais oeufs sur les oeufs artificiels et gauche vers la gauche à l’échelle (la barre plus haut « artificielle » représente 1 cm). L’image de le œuf de caille réel (illustration B) a été modifié d’après une photo prise par Roger Culos qui est sous licence CC par 4.0. Nous illustrons les oiseaux adultes sous forme d’images en médaillon (Crédits photos d’oiseau incruste A-D respectivement : Tomáš Grim, Ingrid Taylar sous CC par 2.0, Sheroolet Dejungen sous CC-BY-SA-3.0). Les couleurs perçues aviaires sont aussi tracées dans l’espace de couleur tétraédrique aviaire (E) pour le téléspectateur moyen d’aviaire sensibles au rayonnement ultraviolet. Les sommets représentent la stimulation relative de l’ultraviolet (U), court (S), moyenne (M) et longs photorécepteurs sensibles à la longueur d’onde de (L). Points gris représentent les couleurs des oeufs aviaires naturels à travers la diversité phylogénétique complet66, de données publiées antérieurement68, tandis que les points colorés représentent les couleurs des formulations de peinture personnalisé ici (étapes 1.1.1 à 1,2), et petits points solides représentent les couleurs intermédiaires (étape 1.3). Lettres italiques à côté de points colorés de référence réflectance spectrale montré dans cette figure, tandis que (e) référence les taches sombres d’un œuf de caille. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 2
Figure 2 : rejets oeuf hôte représentatif des oeufs avec coloration coquille variable. Traditionnellement, la probabilité de rejet (en pointillés) prévue pour un hôte repose sur l’absolu perçu la différence entre des hôtes oeuf et oeuf étranger (c.-à-d., comme l’oeuf étranger est plus différente réponses à cet oeuf sont plus susceptibles, n’importe le direction de la différence dans l’espace colorimétrique). Cette pratique ne tient pas compte des variations naturelles dans la couleur d’oeuf de l’hôte. Toutefois, il est plus probable que Merle d’Amérique (N = 52) rejettera les œufs bruns que tout aussi dissemblables œufs bleu-vert (ligne continue), qui met en évidence l’importance d’examiner les réponses de l’hôte à travers un gradient phénotypique9. Ce chiffre a été modifié de Hanley et al. 9 et ces données65 sont sous licence CC par4.0. Oeufs en médaillon sont représentatifs de la gamme de couleurs, mais leurs positions sont approximatifs. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.  

Figure 3
Figure 3 : rejet oeuf hôte représentatif des oeufs avec coloration spot variable. Le contraste chromatique (SDP) entre les tons directs en couleurs peintes sur les oeufs de modèle expérimental et la couleur du sol de ces modèles prédit la réponse de l’hôte (0 = acceptation, 1 = éjection) dans le Merle d’Amérique. Ce chiffre a été modifié par Dainson et al. 21. médaillon oeufs représentent la variation de coloration spot utilisée, mais leurs positions sont approximatifs. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

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Discussion

Bien que les expériences de rejet des oeufs sont la méthode la plus courante pour l’étude de co-évolution hôte-parasite couvain66, des efforts concertés pour standardiser les protocoles, techniques et matériaux sont absents. C’est particulièrement problématique pour les méta-analyses. Aucune méta-analyse, à notre connaissance, de rejet d’oeuf hôte jusque n’a contrôlé des différences méthodologiques entre les études67,68, y compris ce qui est considéré comme mimétique ou non mimétique. Cela représente un problème majeur car les œufs mimétiques (selon les normes humaines) peuvent être rejetés par les hôtes plus souvent qu’apparemment non mimétique ceux69, qui montre que la classification couleur humaine est insuffisant et inapproprié pour les inférences au sujet cognition aviaire18. De plus, les méta-analyses ignorent le fait que certaines études, même de la même espèce hôte, désertions différemment, soit les compter comme réponses22 ou traitée les excluant du analyses7,67, 68. par ailleurs, classer les modèles oeuf oeufs non mimétique ou mimétiques, peut entraîner des comparaisons fallacieux entre les études, que les deux utilisés ces classifications pour les types de modèle différents oeuf70. Différences entre les études1,70 peuvent refléter les différences dans la conception de l’étude (p. ex., modèle oeuf types) ou les différences entre les populations, à un degré inconnu ; Cela empêche l’interprétation claire des différences et s’oppose à rejeter les hypothèses nulle et alternatives. Ce protocole prévoit une approche normalisée pour l’oeuf des expériences de rejet et met l’accent particulièrement sur la coloration et quantifier la couleur des modèles de l’oeuf. Suivant ou adaptation (et correctement considérée) ce protocole devrait promouvoir la normalisation méthodologique nécessaire pour débat scientifique productif et études inter comparaisons futures progresse dans ce domaine de recherche.

Puisque la couleur coquille d’oeuf est déterminée par seulement deux pigments, protoporphyrine IX apparaissant brun et la biliverdine IXα apparaissant bleues62,71,72, coquille d’oeuf couleurs occupent seulement une petite partie de vision aviaire 62. cette variation peut être répliquée par le biais de formulation soigneusement les peintures acryliques qui correspondent à des couleurs naturelles de coquille d’oeuf, et cela conduira à une meilleure compréhension des mécanismes de reconnaissance hôte. Par exemple, Turdus hôtes sont plus susceptibles de rejeter des œufs bruns que les œufs bleu-vert, malgré l’absolu perçu de différence de couleur entre ces œufs étrangers et leurs propres (Figure 2). Réponses aux œufs de couleur le long de gradients de couleurs varient considérablement, en soulignant l’importance de production et de reproduire les couleurs utilisées dans les expériences de rejet des oeufs avec précision. Même variation de coloration de la tache peut entraîner des différences frappantes dans hôte réponse (Figure 3)21. En utilisant cette approche, chercheurs peuvent plus systématiquement sonder les limites de la reconnaissance de l’hôte et de découvrir l’importance relative des chromatiques et voies de luminance pour informer l’hôte décisions.

Malgré les avantages que cette approche fournit pour quantifier les réactions de l’hôte à travers une gamme phénotypique, elle ne convient pas pour tester chaque hypothèse. Lorsque les taux de rejet sont nécessaires à la vérification des hypothèses, en particulier pour les comparaisons inter-populations, à l’aide d’un ou plusieurs types de modèle compatible oeuf serait une approche moins coûteuse et exigeante. Par exemple, présentant le œuf spécifique modèle types représentant des polymorphismes de œufs de parasites spécifiques, peuvent donnent un aperçu de pressions de sélection historiques et contemporains73. Calcul du taux de rejet est impossible quand chaque oeuf est une couleur unique ; Cependant, quantifier h6te à travers une gamme de couleurs de œufs de parasites potentiels peut donnent un aperçu de questions relies aux seuils de décision et aux capacités de discrimination. Plus précisément, cette approche fournit un outil pour les chercheurs de mesurer les capacités de discrimination à le œuf de l’hôte. Ce protocole décrit la peinture recettes pour aider à normaliser la couleur des œufs modèles utilisés pour les deux approches. En outre, quelle que soit la stratégie choisie, chercheurs doivent signaler les peintures ils ont utilisé pour leurs modèles de l’oeuf à colorier et doivent quantifier ces couleurs soigneusement. Cela devrait accroître l’études inter comparaisons et méta-analyse.

Études de rejet oeuf avec continu couleur, modèle, taille ou traits de forme ont révolutionné le domaine des études de course aux armements aviaire hôte-parasite en combinaison avec l’utilisation maintenant standard de la perception visuelle aviaire, modélisation69, 74. il est maintenant prouvé que certains hébergeurs ne sont pas seulement utiliser la différence de perception absolue entre oeufs propres et à l’étrangers en reconnaissance de l’oeuf, mais au contraire fondent les décisions de rejet selon les directives de ces différence le long du gradient phénotypique d’aviaire 9de couleur coquille d’oeuf. Les recherches futures doivent utiliser accoutumance/déshabituation ou opérant des études de formation afin de déterminer si les hôtes de parasites de couvée aviaires peuvent percevoir et distinguer les couleurs naturelles et artificielles oeuf dans des contextes de l’oeuf non reconnaissance. En outre, ces mêmes expériences pourraient révéler si courant, historique et non-hôtes peuvent distinguer naturel de coquille d’oeuf artificiel, qui soulignerait le rôle des mécanismes sensoriels dans coévolutive-courses à l’armement. Enfin, adéquatement incorporant et en répliquant les composants UV d’aviaire coloration des oeufs et maculation en études de rejet des oeufs est un défi nécessaire à surmonter par les recherches futures75; il sera nécessaire de déterminer si les signaux de couleur oeuf à base de rayons UV représentent un repère perceptuellement saillant ou unique pour la reconnaissance de le œuf et le rejet chez les hôtes de parasites de couvée aviaires. En utilisant ce protocole compatible, les chercheurs peuvent créer de nouvelles expériences et plus facilement interprètent et comparer leurs résultats6,29,30,31.

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Disclosures

Ocean Optics a financé les frais de ce manuscrit.

Acknowledgments

MEH a été financée par le HJ Van Cleave professorat à l’Université de l’Illinois, Urbana-Champaign. En outre, pour le financement, nous remercions le Human Frontier Science Program (à M.E.H. et T.G.) et le Fonds Social européen et le budget de l’Etat de la République tchèque, n° du projet. CZ.1.07/2.3.00/30.0041 (à T.G.). Nous remercions océan optique destiné à couvrir les frais de publication.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Replicator Mini + Makerbot
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Light Winsor & Newton 28382
Professional Acrylic Paint Titanium White Winsor & Newton 28489
Professional Acrylic Paint Cobalt Green Winsor & Newton 28381
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Winsor & Newton 28449
Professional Acrylic Paint Burnt Umber Winsor & Newton 28433
Professional Acrylic Paint Red Iron Oxide Winsor & Newton 28486
Professional Acrylic Paint Cadmium Orange Winsor & Newton 28437
Professional Acrylic Paint Raw Umber Light Winsor & Newton 28391
Professional Acrylic Paint Yellow Ochre Winsor & Newton 28491
Professional Acrylic Paint Mars Black Winsor & Newton 28460
Paint Brush Utrecht 206-FB Filbert brush
Paint Brush Utrecht 206-F Flat brush
Hair Dryer Oster 202
Fiber optic cables Ocean Optics Inc. OCF-103813 1 m custom bifurcating fiber optic assembly with blue zip tube (PVDF), 3.8mm nominal OD jeacketing and 2 legs
Spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz Spectrometer unit with a 50 um slit width, installed with a 200-850 nm detector (DET2B-200-850), and grating option # 2.
Battery and SD card module for spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz-B
Light source Ocean Optics Inc. Jaz-PX A pulsed xenon light source
White standard Ocean Optics Inc. WS-1-SL made from Spectralon
OHAUS Adventurer Pro Scale OHAUS AV114C A precision microbalance
Gemini-20 portable scale AWS Gemini-20 A standard scale
Empty Aluminum Paint Tubes (22 ml) Creative Mark NA
Telescopic mirror SE 8014TM
GPS Garmin Oregon 600
220-grit sandpaper 3M 21220-SBP-15 very fine sandpaper
400-grit sandpaper 3M 20400-SBP-5 very fine sandpaper
color analysis software: ‘pavo’, an R package for use in, R: A language and environment for statistical computing v 1.3.1 https://cran.r-project.org/web/packages/pavo/index.html
UV clear transparent Flock off! UV-001 A transparent ultraviolet paint
Plastic sandwich bags Ziploc Regular plastic sandwich bags from Ziploc that can be purchased at the supermarket.
Kimwipes Kimberly-Clark Professional 34120 11 x 21 cm kimwipes
Toothbrush Colgate Toothbrush

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Comportement numéro 138 perception aviaire parasitisme la vision des couleurs cognition couleur coquille d’oeuf expérience de rejet
Sonder les limites de la reconnaissance d’oeuf à l’aide d’expériences de rejet oeufs le long de Gradients phénotypiques
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Canniff, L., Dainson, M.,… More

Canniff, L., Dainson, M., López, A. V., Hauber, M. E., Grim, T., Samaš, P., Hanley, D. Probing the Limits of Egg Recognition Using Egg Rejection Experiments Along Phenotypic Gradients. J. Vis. Exp. (138), e57512, doi:10.3791/57512 (2018).

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