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Behavior

अंडा मांयता की सीमा की जांच Phenotypic ढाल के साथ अंडा अस्वीकृति प्रयोगों का उपयोग

Published: August 22, 2018 doi: 10.3791/57512
Automatic Translation
1, 2, 3, 2, 4, 5, 1
1Department of Biology, Long Island University-Post, 2Department of Animal Biology, School of Integrative Biology, University of Illinois, 3Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, 4Department of Zoology and Laboratory of Ornithology, Palacký University, 5Institute of Vertebrate Biology, Academy of Sciences of the Czech Republic

Summary

इस प्रोटोकॉल अंडा अस्वीकृति प्रयोग चलाने के लिए दिशानिर्देश प्रदान करता है: प्रयोगात्मक अंडे मॉडल पेंटिंग के लिए तकनीक रूपरेखा के लिए प्राकृतिक पक्षी अंडे के रंग का अनुकरण, fieldwork का आयोजन, और एकत्र डेटा का विश्लेषण । इस प्रोटोकॉल तुलनीय अंडा अस्वीकृति प्रयोगों के संचालन के लिए एक समान विधि प्रदान करता है ।

Abstract

चिंता परजीवी अंय महिलाओं के घोंसले में अपने अंडे देना, मेजबान माता पिता को हैच और उनके युवा पीछे छोड़ । अध्ययन कैसे चिंता परजीवी अपने युवा स्थापना और कैसे मेजबान parasitism coevolutionary जीव विज्ञान के क्षेत्र में महत्वपूर्ण अंतर्दृष्टि प्रदान का पता लगाने में मेजबान हेरफेर । इस तरह के कोयलों और cowbirds के रूप में चिंता परजीवी, एक विकासवादी लाभ लाभ क्योंकि वे अपने युवा पालन की लागत का भुगतान नहीं है । हालांकि, इन लागतों अंडे, उनके युवा और वयस्कों सहित परजीवी के सभी विकासात्मक चरणों के खिलाफ मेजबान गढ़ के लिए चयन करें । अंडा अस्वीकृति प्रयोगों मेजबान गढ़ अध्ययन करने के लिए इस्तेमाल सबसे आम तरीका है. इन प्रयोगों के दौरान, एक शोधकर्ता एक मेजबान घोंसले में एक प्रयोगात्मक अंडा रखता है और मॉनिटर कैसे मेजबान का जवाब । रंग अक्सर हेरफेर है, और उंमीद है कि अंडे भेदभाव की संभावना और मेजबान और प्रयोगात्मक अंडे के बीच अंतर की डिग्री सकारात्मक से संबंधित हैं । इस कागज को ऐसे प्रयोगों के निष्कर्षों का विश्लेषण करने के लिए लगातार अंडे रंग बनाने के लिए तरीकों का वर्णन से अंडा अस्वीकृति प्रयोगों के संचालन के लिए एक गाइड के रूप में कार्य करता है. विशेष ध्यान एक नया रंग ढाल कि मेजबान मांयता में रंग पूर्वाग्रहों का पता लगाने की क्षमता है के साथ अद्वितीय रंग अंडे शामिल विधि को दिया जाता है । मानकीकरण के बिना, यह एक सार्थक तरीके से अध्ययन के बीच निष्कर्षों की तुलना करने के लिए संभव नहीं है; इस क्षेत्र के भीतर एक मानक प्रोटोकॉल आगे प्रयोगों के लिए तेजी से सटीक और तुलनीय परिणामों के लिए अनुमति देगा ।

Introduction

चिंता परजीवी अंय प्रजातियों के घोंसले में अपने अंडे देना है कि फिर अपने युवा बढ़ा सकते है और माता पिता की देखभाल के साथ जुड़े लागत का भुगतान1,2,3। धोखे का यह कृत्य परजीवी की ओर से मेजबान को चतुरता और बहुि की ओर से परजीवी का पता लगाने के लिए मेजबान दोनों अभिनेताओं पर मजबूत चुनिंदा दबाव प्रदान करता है. एवियन चिंता parasitism के कुछ मामलों में, अलग परजीवी अंडे की मेजबानी की मांयता परजीवी है कि मेजबान अंडे, जो मेजबान और4परजीवी के बीच एक विकासवादी हथियारों की दौड़ पैदा नकल के लिए चुनता है । चिंता parasitism अध्ययन महत्वपूर्ण है क्योंकि यह coevolutionary गतिशीलता और निर्णय जंगली5में बनाने की जांच के लिए एक मॉडल प्रणाली है । अंडा अस्वीकृति प्रयोगों एक सबसे आम क्षेत्र में एवियन चिंता parasitism अध्ययन और एक महत्वपूर्ण उपकरण है कि ecologists का उपयोग करने के लिए विशिष्ट बातचीत6की जांच के लिए इस्तेमाल तरीकों में से एक हैं ।

अंडे अस्वीकृति प्रयोगों के दौरान, शोधकर्ताओं ने आम तौर पर प्राकृतिक या मॉडल अंडे परिचय और एक मानकीकृत अवधि में इन प्रयोगात्मक अंडे के लिए मेजबान की प्रतिक्रिया का आकलन. ऐसे प्रयोगों असली अंडे गमागमन शामिल कर सकते है (है कि दिखने में भिंन) घोंसले के बीच7, या रंगाई या चित्रकला असली अंडे की सतहों (वैकल्पिक पैटर्न जोड़ने) और उंहें अपने मूल घोंसले8, या पैदा मॉडल अंडे के लिए लौटने कि इस तरह के रंग9के रूप में लक्षण हेर,10,11आकार, और/ उपस्थिति बदलती के अंडे के लिए मेजबान की प्रतिक्रिया जानकारी सामग्री वे एक अंडा अस्वीकृति निर्णय13 तक पहुंचने का उपयोग करें और बस कैसे अलग है कि अंडे की जरूरत है एक प्रतिक्रिया14में लाना करने के लिए होने में बहुमूल्य अंतर्दृष्टि प्रदान कर सकते हैं । इष्टतम स्वीकृति दहलीज सिद्धांत15 राज्यों है कि मेजबानों गलती से एक परजीवी अंडे स्वीकार (स्वीकृति त्रुटि) या गलती से अपने स्वयं के अंडे (या एक के बीच अंतर की जांच द्वारा अपने अंडे (अस्वीकृति त्रुटि) को हटाने के जोखिम संतुलन चाहिए आंतरिक उन अंडे के खाके) और परजीवी अंडे । जैसे, एक स्वीकृति सीमा से परे है जो मेजबान एक उत्तेजना फैसला भी बर्दाश्त करने के लिए अलग है । जब parasitism जोखिम कम है, स्वीकृति त्रुटियों के जोखिम से कम है जब parasitism का खतरा अधिक है; इस प्रकार, निर्णय विशिष्ट संदर्भ है और उचित रूप में परिवर्तन के रूप में कथित जोखिम14,16,17बदलाव होगा ।

इष्टतम स्वीकृति दहलीज सिद्धांत मानता है कि मेजबान और परजीवी phenotypes में निरंतर परिवर्तन पर मेजबान आधार निर्णय । इसलिए, परजीवी phenotypes अलग करने के लिए मेजबान प्रतिक्रियाओं को मापने के लिए कैसे सहिष्णु एक मेजबान आबादी (अपनी phenotypic भिन्नता के साथ) स्थापित करने के लिए आवश्यक है परजीवी phenotypes की एक सीमा तक है । हालांकि, वस्तुतः सभी पहले अध्ययन स्पष्ट अंडे रंग और maculation उपचार पर भरोसा किया है (जैसे, mimetic/गैर mimetic) । केवल अगर मेजबान eggshell phenotypes अलग नहीं है, जो एक जैविक व्यावहारिक उंमीद नहीं है, सभी प्रतिक्रियाओं सीधे तुलनीय होगा (नकल की डिग्री की परवाह किए बिना) । अंयथा, एक "mimetic" अंडा मॉडल में भिंन होगा कि कैसे इसी तरह के भीतर और आबादी के बीच अंडे की मेजबानी है, जो संभावित भ्रम को जंम दे सकता है जब18निष्कर्षों की तुलना । सिद्धांत का सुझाव है कि मेजबान निर्णय परजीवी अंडे और अपने14के बीच अंतर पर आधारित हैं, जरूरी नहीं कि एक विशेष परजीवी अंडे का रंग । इसलिए, एक अंडा मॉडल प्रकार का उपयोग कर एक आदर्श दृष्टिकोण मेजबान निर्णय थ्रेसहोल्ड या भेदभाव की क्षमताओं पर परिकल्पनाओं का परीक्षण करने के लिए नहीं है, जब तक अंडे मॉडल प्रकार और व्यक्तिगत मेजबान अंडे रंग के बीच बस ध्यान अंतर (इसके बाद JND) है ब्याज की चर । यह भी प्रयोगात्मक अध्ययन के लिए लागू होता है कि स्वैप या प्राकृतिक अंडे जोड़ने के लिए19रंग की एक प्राकृतिक रेंज के लिए मेजबान प्रतिक्रियाओं का परीक्षण । हालांकि, जबकि इन अध्ययनों मेजबान और परजीवी phenotypes में भिंनता के लिए अनुमति देते हैं, वे प्राकृतिक लक्षण6में पाया भिंनता द्वारा सीमित हैं, विशेष रूप से जब विशिष्ट7अंडे का उपयोग कर ।

इसके विपरीत, शोधकर्ताओं है कि विभिंन रंगों के कृत्रिम अंडे प्राकृतिक भिंनता की बाधाओं से मुक्त कर रहे है (जैसे, वे20superstimuli के लिए प्रतिक्रियाओं की जांच कर सकते हैं), उंहें6मेजबान धारणा की सीमा जांच करने की अनुमति । हाल के अनुसंधान उपंयास तकनीक का इस्तेमाल किया है एक phenotypic रेंज भर में मेजबान प्रतिक्रियाओं को मापने के प्रायोगिक अंडे पेंटिंग से मैच और9 eggshell में भिंनता की प्राकृतिक रेंज को पार और21रंग स्थान । ग्रेडिएंट के साथ रंगों वाले अंडों के लिए होस्ट प्रतिसाद का अध्ययन करना अंतर्निहित संज्ञानात्मक प्रक्रियाओं को उजागर कर सकता है क्योंकि सैद्धांतिक पूर्वानुमान, जैसे स्वीकृति थ्रेशोल्ड15 या coevolved नकल4, के बीच निरंतर अंतर पर आधारित हैं लक्षण. उदाहरण के लिए, इस दृष्टिकोण का उपयोग करके, Dainson एट अल । 21 स्थापित है कि जब eggshell जमीन रंगाई और जगह रंगाई के बीच रंगीन इसके विपरीत अधिक है, अमेरिकी रॉबिन Turdus migratorius अंडे और अधिक दृढ़ता से अस्वीकार करने के लिए जाता है । यह ढूंढना कैसे इस मेजबान जानकारी प्रक्रियाओं पर बहुमूल्य अंतर्दृष्टि प्रदान करता है, इस मामले में खोलना के माध्यम से, तय है कि एक परजीवी अंडे को दूर करने के लिए । पेंट मिश्रण को अनुकूलित करके, शोधकर्ताओं ने ठीक एक प्रयोगात्मक अंडे के रंग और मेजबान के अंडे के रंग के बीच समानता में हेरफेर कर सकते हैं, जबकि इस तरह के पैटर्न खोलना10, अंडा आकार22 और अंडे के रूप में अंय निराधार कारकों का मानकीकरण आकृति23.

आगे प्रतिकृति और क्लासिक और हाल ही में अंडा अस्वीकृति काम के24 metareplication प्रोत्साहित करने के लिए, यह महत्वपूर्ण है कि वैज्ञानिकों के तरीकों का उपयोग करें कि फाइलोजेनी भर में मानकीकृत कर रहे है (विभिंन मेजबान प्रजातियों)7,22, अंतरिक्ष (अलग मेजबान आबादी)7,22,25,26 और समय (अलग प्रजनन मौसम)7,22,25,26 ,27, जो केवल शायद ही कभी किया गया था । तरीके कि मानकीकृत28 नहीं थे बाद में artefactual परिणाम29,30के लिए नेतृत्व दिखाया गया है । इस कागज को अंडा अस्वीकृति प्रयोग के इस प्रकार की नकल है कि निरंतर भिंनता के लिए प्रतिक्रियाओं की जांच और महत्वपूर्ण methodological अवधारणाओं के एक नंबर: नियंत्रण घोंसले के महत्व पर प्रकाश डाला गया की मांग शोधकर्ताओं के लिए दिशा निर्देशों का एक सेट के रूप में कार्य करता है, एक प्राथमिकताओं परिकल्पना, metareplication, pseudoreplication, और रंग और वर्णक्रमीय विश्लेषण । अंडे अस्वीकृति एवियन मेजबान के क्षेत्र में हावी प्रयोगों के बावजूद-परजीवी coevolution, कोई व्यापक प्रोटोकॉल अभी तक मौजूद है । इसलिए, इन दिशानिर्देशों एक मूल्यवान संसाधन के लिए अंतर को बढ़ाने के लिए और किसी भी परिकल्पना का असली परीक्षण के रूप में अंतर लैब पुनरावर्तन metareplication में निहित है, अर्थात्, फाइलोजेनी भर में पूरे अध्ययन, अंतरिक्ष और समय24, दोहरा होगा, जो केवल सार्थक किया जा सकता है जब सुसंगत तरीकों का उपयोग कर29,30,31।

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Protocol

सभी तरीकों यहां वर्णित संस्थागत पशु देखभाल और उपयोग समिति (लांग आईलैंड विश्वविद्यालय के IACUC)-पोस्ट द्वारा अनुमोदित किया गया है ।

1. मिश्रण एक्रिलिक पेंट्स

  1. eggshell जमीन रंगाई, जो कि समान रूप से पूरे eggshell सतह को कवर किया जाएगा रंग है मिश्रण । निम्नलिखित नुस्खा ५० जी पेंट, जो एक छोटे से अधिक २ २२ मिलीलीटर एल्यूमीनियम पेंट ट्यूबों भरना होगा कर देगा ।
    1. एक नीला-हरा रंग उत्पंन, एक नीली हरी eggshell का प्रतिनिधित्व (उदाहरणके लिए, एक अमेरिकी रॉबिन migratorius eggshell), कोबाल्ट फ़िरोज़ा प्रकाश के १८.२४ जी का उपयोग, कोबाल्ट ग्रीन के टाइटेनियम सफेद ६.५२ जी के २०.७७ जी, और कोबाल्ट फ़िरोज़ा और १.६१ जी के २.८६ ग्राम जला ख्या का.
    2. एक भूरे रंग उत्पन्न, एक ब्राउन eggshell का प्रतिनिधित्व (जैसे, एक चिकन गैलस गैलस domesticus eggshell), लाल आयरन ऑक्साइड के ४.१२ जी का उपयोग, कैडमियम ऑरेंज के ९.७५ जी, कच्चे ख्या प्रकाश की २२.१५ ग्राम, और टाइटेनियम सफेद के १३.९७ ग्राम.
    3. एक बेज रंग उत्पन्न करें, एक बेज eggshell (जैसे, एक बटेर Coturnix बिही eggshell) का प्रतिनिधित्व, भूरे रंग के अंडे का कलर का १०.६० ग्राम, नीले-हरे रंग का ८.२८ ग्राम, टाइटेनियम वाइट का १८.५१ ग्राम और पीला गेरू का १२.६१ ग्राम का उपयोग करना.
    4. मिश्रण के बिना टाइटेनियम सफेद का उपयोग कर एक सफेद रंग उत्पन्न ।
  2. बटेर सी बिही अंडे पर पाए गए धब्बों का प्रतिनिधित्व करने वाले गहरे भूरे रंग के धब्बे का मिश्रण, ब्राउन एग का रंग, जला ख्या का २६.०४ ग्राम, और मंगला काली के १५.५९ ग्राम का उपयोग करके ८.३८ ग्राम को मिलाएं ।
  3. मिश्रण मध्यवर्ती रंग नीले हरे रंग से eggshell रंग सरगम फैले, नीले हरे और भूरे रंग के साथ मिश्रण से, एक साथ और उनके योगदान के पारस्परिक रूप से अलग (उदा, नीले-हरे रंग के लिए भूरे रंग के कुछ हिस्सों: 10:0, 9:1, 8:2, 7:3, 6:4, 5:5, 4:6, 3:7, 2:8, 1:9, और 0:10, चित्रा 1Eदेखें) ।
    1. अधिक मध्यवर्ती रंग उत्पन्न करने के लिए, बस एक साथ इन मध्यवर्ती रंगों की भी मात्रा में मिश्रण और अद्वितीय रंग की वांछित संख्या बनाने जब तक दोहराने. ब्लू-ग्रीन और ब्राउन का भी मिश्रण एक तटस्थ भूरे रंग का उत्पादन होगा, लेकिन इस रंग सफेद या आवश्यक के रूप में निखार का उपयोग कर समायोजित किया जा सकता है । एक और अधिक सटीक रंग (उदाहरणके लिए, एक विशिष्ट मेजबान अंडे की) की आवश्यकता है, तो पेंट्स के अद्वितीय संयोजन के वर्णक्रमीय प्रतिबिंबित करता है और सबसे कम बस ध्यान देने योग्य अंतर (JND) के लिए उत्पादन मिश्रण का उपयोग करने के लिए उपकारक रंग मिश्रण मॉडल का उपयोग करें वांछित रंग (3.3-3.7 कदम देखें) ।
  4. खाली 22 मिलीलीटर एल्यूमीनियम रंग ट्यूबों में स्टोर पेंट ।
    1. एक प्लास्टिक सैंडविच बैग में एक कोने कट के एक छोटे से हिस्से के साथ रंग प्लेस । ट्यूब में प्लास्टिक की थैली के अंत प्लेस और ट्यूब में रंग निचोड़, मेज के खिलाफ धीरे ट्यूब दोहन ।
    2. सील ट्यूब चिपकने वाला किनारा का उपयोग कर और अपने आप ही खत्म तह पर सबसे कम 3-4 बार ।

2. पेंटिंग प्रयोगात्मक अंडा मॉडल

  1. प्रयोगात्मक अंडा मॉडल प्राप्त करें ।
    1. प्रिंट मॉडल एक तीन आयामी (इसके बाद, 3 डी) प्रिंटर या एक वितरक28से खरीद का उपयोग कर अंडे । यह सरल दृष्टिकोण की सिफारिश की है क्योंकि यह अंडे है कि लगातार आकार और28आकार के है उत्पंन करता है ।
      नोट: मॉडल अंडे भी प्लास्टर, मिट्टी, लकड़ी या अंय पदार्थों से फैशन किया जा सकता है ।
  2. प्रत्येक अंडे पर टाइटेनियम सफेद का एक भी कोट जोड़ने के लिए अंतर्निहित रंग बाधा ।
  3. प्रत्येक अंडे संदंश का उपयोग कर पकड़ो, वांछित रंग उच्च गुणवत्ता एक्रिलिक पेंट और एक साफ ब्रश का उपयोग करने के लिए प्रत्येक अंडे विशिष्ट रंग पेंट ।
  4. एक शांत सेटिंग पर एक हेयर ड्रायर का प्रयोग करने के लिए एक ताजा चित्रित अंडे की सुखाने की प्रक्रिया में तेजी लाने के ।
  5. किसी भी धक्कों कि अंडे पर एक बार अंडा पूरी तरह से शुष्क हो सकता है नीचे रेत के लिए एक सैड का प्रयोग करें ।
    1. दोहराएं २.३ कदम जब तक अंडा किसी भी गांठ के बिना रंग की एक भी कोटिंग है । अंडे दो से कम नहीं कोट की आवश्यकता होती है ।
  6. ध्यान से एक तूलिका के साथ इन लगाने से मॉडल अंडे के लिए किसी भी धब्बे जोड़ें और ध्यान से एक टूथब्रश के साथ रंग spattering । केवल एक ही कोट आवश्यक है ।
    चेतावनी: यदि प्रतिकृति पराबैंगनी (यूवी) चिंतनशील वांछित है, यूवी पेंट का एक भी कोट लागू; हालांकि, यह अनुशंसित नहीं है जब तक इन पेंट्स का उपयोग करने की अनुमति संस्थागत, राज्य/प्रांतीय, और संघीय अनुमति कार्यालयों से प्राप्त है ।

3. रंग बढ़ाता है

  1. पावर बटन दबाकर स्पेक्ट्रोमीटर चालू कर दें ।
  2. एसडी कार्ड स्लॉट में डालें और लाल रद्द करें बटन दबाकर प्रणाली के लिए यह लिंक, "फाइल सिस्टम" का चयन हरी स्वीकार बटन दबाकर, मेनू ऊपर बटन दबाकर "एसडी कार्ड खोजें" का चयन करें. बाद में, लाल रद्द करें बटन को दो बार दबाएं या होम बटन दबाकर ।
  3. स्पेक्ट्रोमीटर और प्रकाश स्रोत के लिए फाइबर ऑप्टिक केबल देते हैं ।
    1. अंत संलग्न प्रकाश मॉड्यूल के लिए "प्रकाश स्रोत" और संलग्न अंत लेबल "स्पेक्ट्रोमीटर" स्पेक्ट्रोमीटर मॉड्यूल के लिए ।
  4. फाइबर ऑप्टिक जांच के अंत पर जांच टिप डालें ।
    नोट: एक उदाहरण जांच टिप एक 3d प्रिंटर पर मुद्रण योग्य एक पूरक कोड फ़ाइल के रूप में उपलब्ध है । इस ऑब्जेक्ट को अपनी पसंद का एक thumbscrew थ्रेडिंग की आवश्यकता होगी ।
    1. नमूना और माप जांच कि शोर अनुपात करने के लिए संकेत अधिकतम के बीच एक दूरी (जैसे, 5 मिमी) की स्थापना । एक लचीला शासक का उपयोग कर एक सुसंगत माप दूरी सुनिश्चित करें ।
      नोट: सटीक दूरी के प्रत्येक व्यक्ति स्पेक्ट्रोमीटर के अनूठे संयोजन के साथ भिंन होगा और भट्ठा चौड़ाई, ऑप्टिक चौड़ाई, और प्रकाश स्रोत । सभी माप के लिए एक ही दूरी बनाए रखें । एक लचीला नियम एक पूरक कोड फ़ाइल के रूप में डाउनलोड के लिए उपलब्ध है ।
    2. एक संपाती सामांय माप कोण (९० °) का प्रयोग करें, जब तक कि प्राकृतिक मेजबान अंडे या मॉडल अंडे एक चमकदार सतह है, जो मामले में एक ४५ ° संयोग तिरछा माप कोण का उपयोग करें । एक ही कोण का उपयोग कर, सभी अंडे, असली और कृत्रिम उपाय ।
    3. ९५% इथेनॉल के साथ जांच टिप धो लो ।
  5. तीन बार नीचे बटन दबाकर प्रकाश स्रोत को चालू करें, हरे रंग को स्वीकार बटन दबाकर सेटअप का चयन करें, सही स्क्रॉल बटन दबाकर "समय नियंत्रण" का चयन, स्क्रॉल सही बटन दबाने से, नीचे क्लिक बटन तीन बार, और फिर स्वीकार करें बटन दबाकर नि: शुल्क चल रहे चयन ।
    1. किसी भी माप लेने से पहले कम से 15 मिनट के लिए रुको ।
  6. स्पेक्ट्रोमीटर को जांचें और कॉंफ़िगर करें । ऐसा करने के लिए, घर बटन दबाएँ, फिर " उपकरण" का चयन करें स्क्रॉल बाएँ बटन दबाकर, मेनू ऊपर बटन दबाकर "मैनुअल नियंत्रण" का चयन करें, और मेनू ऊपर बटन दबाकर "प्राप्त मापदंडों" का चयन करें.
    1. सेट मालगाड़ी को पांच से स्मूथण स्क्रॉल सही बटन दबाकर, स्क्रॉल सही बटन दो बार दबाकर सही दो रिक्तियों के लिए कर्सर ले जा रहा है, और तब मेनू ऊपर बटन दबाकर मालगाड़ी सेटिंग में वृद्धि पांच बार । का चयन करें "स्वीकार" ग्रीन एक बार पूरा स्वीकार बटन दबाकर ।
    2. 10 करने के लिए मेनू नीचे बटन दबाने से औसत सेट, तो दो बार स्क्रॉल सही बटन दबाकर और दसियों जगह में एक बार बटन ऊपर दबाकर और लोगों को ले जाने के लिए स्क्रॉल सही बटन का उपयोग करके मूल्य का समायोजन द्वारा सही दोनों स्थानों के लिए चलती nce और एक बार मेनू नीचे बटन दबाकर शून्य करने के लिए इस को कम करने. का चयन करें "स्वीकार" ग्रीन एक बार पूरा स्वीकार बटन दबाकर ।
    3. प्रेस होम बटन, मेनू ऊपर बटन दबाने से चिंतनशील का चयन करें, और सफेद मानक पर दृढ़ता से जगह जांच । फिर मेनू ऊपर बटन दबाकर एक संदर्भ सफेद मानक स्टोर । स्क्रॉल सही बटन दबाकर एक अंधेरे मानक स्टोर और मेनू नीचे बटन दबाकर रिफ्लेक्टर देखें.
  7. दो बार कुंद पोल (अंडे की व्यापक अंत) के पास मापने के द्वारा प्रत्येक eggshell के रिफ्लेक्टर को मापने के लिए अंडे की भूमध्य रेखा पर, और दो बार तेजी से पोल (संकरा अंत) के पास । यह रिपोर्ट करना सुनिश्चित करें कि स्पॉट से बचना है या नहीं । दोनों प्रयोगात्मक अंडे के साथ ही मेजबान के अंडे पर इस आचरण ।
  8. चिंतनशील curves में शोर चिकनी करने के लिए एक ०.२५ एनएम चिकनी अवधि के साथ एक स्थानीय रूप से भारित बहुपद समारोह का उपयोग करें, रंग विश्लेषण सॉफ्टवेयर29का उपयोग कर । इस तरह चमक के रूप में रंग स्कोर, अंडे मॉडल (चरण ३.७) के क्षेत्रों के बीच काफी दोहराया नहीं कर रहे हैं, अंडे repaint (कदम 2.2 – 2.6); अंयथा, अंडे में औसत अंडा मॉडल रंगाई ।
  9. सवाल के लिए रिश्तेदार photoreceptor संवेदनशीलता के सबसे उपयुक्त सेट पर फैसला ।
    नोट: यह एक जेनेरिक पराबैंगनी संवेदनशील या बैंगनी संवेदनशील पक्षी हो सकता है, या एक बार मॉडल रिश्तेदार संवेदनशीलता30,31,३२के लिए चुन सकते हैं ।
  10. यों तो क्वांटम प्रत्येक photoreceptor के लिए३३ कैच, दोनों एकल३४ और डबल शंकु३५,३६, eggshell चिंतनशील, photoreceptor संवेदनशीलता के उत्पाद को एकीकृत करके, और एक उपयुक्त एवियन दृश्य स्पेक्ट्रम (यानी, 300-700 एनएम) भर में स्पेक्ट्रम विकिरण ।
    1. सापेक्ष क्वांटम पकड़ने का अनुमान का प्रयोग करें उत्पंन करने के लिए एवियन tetrahedral रंग अंतरिक्ष३३,३७के भीतर निर्देशांक । सुनिश्चित करें कि, क्वांटम कैच के विपरीत, इन सापेक्ष क्वांटम 1 को रकम पकड़ता है ।
  11. उपयोग क्वांटम कैच (३.१० कदम) discriminability का अनुमान है, JND में, मेजबान eggshell रंग के बीच (कदम 2.6.1 देखें) और प्रत्येक विदेशी एक तंत्रिका शोर का उपयोग कर अंडे के कथित रंग-सीमित दृश्य मॉडल३२ , ३८ , ३९.
    1. यदि संभव हो तो मॉडल अंडे (चरण ३.७), मापने के लिए इस्तेमाल किया एक ही स्पेक्ट्रोमीटर और प्रकाश स्रोत का उपयोग कर मेजबान के अपने eggshell रंगाई उपाय.
      नोट: व्यावहारिक या साजो विचार यह असंभव है, जो मामले में अलग घोंसले से मेजबान अंडे के एक सबसेट को मापने के लिए एक औसत मेजबान eggshell रंगाई स्थापित कर सकते हैं ।
    2. ०.१४०की लंबी लहर के प्रति संवेदनशील शंकु के लिए एक वेबर अंश का प्रयोग करें ।
    3. शंकु के सापेक्ष बहुतायत के लिए खाते और डबल कोन30के प्रमुख सदस्य ।
      नोट: यदि अंडे का इस्तेमाल किया रंग केवल एक प्राकृतिक eggshell रंग के अनुरूप ढाल पर हैं, मेजबान और प्रयोगात्मक अंडे के बीच JND या तो 1 या-1 या तो चरम पर मतभेदों को अंतर से गुणा किया जा सकता है (जैसे, नीले-हरे या भूरे रंग, देखें 1.1.1 कदम-1.1.2) । अंडा रंग कई ढाल भर में आते हैं या रंग अंतरिक्ष को भरने के लिए इस्तेमाल किया, तो अवधारणात्मक वर्दी रंगीन चित्र४१का उपयोग कर अंडे के बीच अनुभव रंग मतभेदों को संक्षेप । आरेख के इस प्रकार के भीतर निर्देशांक दोनों दिशा और प्रयोगात्मक अंडे और मेजबान अंडे रंग के बीच कथित रंग मतभेद की भयावहता का वर्णन करता है और इन आगे विश्लेषण में इस्तेमाल किया जा सकता है.

4. फील्ड वर्क

  1. अध्ययन करने के लिए प्रजातियों का निर्धारण ।
    नोट: कारकों पर विचार करने के लिए शामिल है (लेकिन सीमित नहीं कर रहे हैं) मेजबान और/या परजीवी प्रजातियों की बहुतायत है और क्या मेजबान एक समझ४२ या पंचर४३ rejecter है, जो अंडे के प्रकार के प्रभाव को इस्तेमाल किया जाएगा (जैसे, मुश्किल का उपयोग नहीं करते पंचर बेदखलियों४४) के लिए कृत्रिम मॉडल अंडे ।
  2. व्यवस्थित रूप से अध्ययन क्षेत्र में घोंसले के लिए खोज । पिछले घोंसले के रिकॉर्ड है कि कुछ प्रजातियों४५में एक उचित प्रारंभिक जगह प्रदान कर सकते है की जांच करें ।
    नोट: दृश्यमान मार्कर या ध्वजांकित predation४६के जोखिम को बढ़ा सकते हैं; इसलिए, बजाय एक handheld जीपीएस का उपयोग करने पर विचार करें ।
  3. उन घोंसले दैनिक प्रत्यक्ष या वीडियो रिकॉर्डिंग तरीकों का उपयोग करने के लिए प्रयोग के शुरू होने तक प्रत्येक मेजबान अंडे की उपस्थिति रिकॉर्ड की निगरानी (चरण ४.४); उदाहरण के लिए, एक दिन क्लच पूरा होने के बाद ।
    नोट: यह दैनिक निगरानी जब तक प्रयोग निष्कर्ष निकाला है जारी रहेगा (चरण ४.६) ।
    1. वयस्कों द्वारा किए गए अलार्म कॉल्स सुनें और यदि वे 30 से अधिक s के लिए जारी रखें तो क्षेत्र को छोड़ दें । किसी भी संभावित घोंसला शिकारी मौजूद है जब एक घोंसला दृष्टिकोण नहीं है, खासकर अगर यह एक नेत्रहीन उंमुख शिकारी (जैसे, corvid) है ।
    2. दृष्टिकोण और विभिंन स्थानों से घोंसले छोड़, यानी, पिछले घोंसले चलना, तो स्तनधारी शिकारियों रासायनिक संकेतों का पालन नहीं कर सकते सीधे घोंसले के लिए ।
      नोट: यह दृष्टिकोण कुछ निवास, अर्थात् घने रीड-बेड में साध्य हो सकता है ।
    3. हमेशा घोंसला और घोंसला के आसपास के क्षेत्र के लिए शारीरिक अशांति को कम ।
    4. घोंसले के निर्माण की अवधि के दौरान घोंसले के करीब नहीं मिलता है, क्योंकि कई पक्षियों घोंसले छोड़ अगर वे अंडे से पहले परेशान हैं-४६बिछाने होगा ।
  4. धीरे यह घोंसला कप के पक्ष में फिसलने से एक मेजबान के घोंसले के लिए एक प्रयोगात्मक अंडे जोड़ें । यह मेजबान के अंडे को नुकसान पहुंचा सकता है के रूप में प्रयोगात्मक मॉडल ड्रॉप नहीं है ।
    नोट: बेतरतीब ढंग से उपचार आवंटित.
    1. रिकॉर्ड अगर मेजबान माता पिता के पास रहता है और इस तरह एक अवसर के लिए कृत्रिम parasitism४७के अधिनियम गवाह है । रिकॉर्ड और सांख्यिकीय रूप से इंगित करता है कि होस्ट नेस्ट४७से निकाल दिया गया था एक चर के लिए नियंत्रण है । आचरण अंडा परिचय जबकि जनक दूर है ।
    2. एक मेजबान अंडा लीजिए अगर प्रणाली में परजीवी एक मेजबान अंडे निकालता है ।
      नोट: यह मेजबान में आवश्यक नहीं हो सकता है जहां अंडे निकालने के लिए प्रयोगात्मक अंडे22होस्ट प्रतिक्रियाओं को प्रभावित नहीं करता है ।
  5. नियंत्रण घोंसले के एक सेट को रोजगार (घोंसले जो दौरा कर रहे हैं, जांच की और अंडे संभाला लेकिन कोई प्रयोगात्मक अंडा जोड़ा या बदली है) प्राकृतिक घोंसला रेगिस्तान दर निर्धारित करने के लिए । नियंत्रण घोंसला से एक मेजबान अंडा निकालें केवल अगर वे प्रयोगात्मक घोंसले से हटा दिया जाता है (चरण 4.5.1 देखें).
    नोट: यह महत्वपूर्ण है क्योंकि रेगिस्तान कुछ विदेशी अंडे के लिए लक्षित प्रतिक्रिया नहीं हो सकता है, लेकिन अंय प्रकार के अंडे के लिए एक प्रतिक्रिया हो सकती है ।
    1. ज्ञात या अपेक्षित नमूना आकारों और अनुमानित प्रभाव पर आधारित एक प्राथमिकताओं नियंत्रण नेस्ट की संख्या चुनें । एक नियंत्रण घोंसला के रूप में हर nवें घोंसला निरुपित जब तक कि घोंसला रेगिस्तान प्रयोगात्मक अंडे के लिए एक मेजबान प्रतिक्रिया कर रहे है या नहीं प्राप्त किया जा सकता है की सांख्यिकीय दृढ़ संकल्प (५.१ कदम) ।
      नोट: एक मेजबान अंडा हटा दिया जाता है, तो प्रयोगात्मक उपचार के रूप में मेजबान अंडे की एक ही संख्या को हटा दें, 5 एस के लिए हाथ में एक मेजबान अंडे पकड़ और फिर इसे बदलने के लिए, और उपचार घोंसले के रूप में समय की एक ही लंबाई के लिए घोंसले में रहते हैं । यदि मेजबान अंडे नहीं हटा रहे हैं, 5 एस के लिए हाथ में एक मेजबान अंडे पकड़ो और फिर इसे बदलने के लिए, प्रायोगिक घोंसले में बिताए समय की राशि के लिए घोंसले में रहते है (जैसे, 10 एस) ।
  6. प्रत्येक होस्ट के नेस्ट पर प्रतिक्रिया, नियंत्रण सहित, निर्धारित करने के लिए नेस्ट को फिर से देखें । प्रायोगिक हेरफेर के कुछ ही घंटों के भीतर घोंसला की जांच करें ।
    नोट: कुछ प्रजातियों में, अस्वीकार प्रयोगात्मक parasitism के रूप में एक ही दिन पर हो सकता है; इसलिए, यह प्रायोगिक हेरफेर४८के कुछ ही घंटों के भीतर घोंसला की जांच करने के लिए महत्वपूर्ण है ।
    1. एक दूरबीन दर्पण का प्रयोग करें जब घोंसला की जांच या तो घोंसला या क्लच के साथ सीधे संपर्क से बचने के लिए ।
    2. गंभीर मौसम (बारिश, गर्मी, या ठंड) में टिप्पणियों से बचें, क्योंकि यह nestlings और अंडे४६के लिए खतरे को बढ़ा सकते हैं ।
    3. दैनिक चेक प्रदर्शन जब तक मेजबान शुरू अंडा या समय की एक निश्चित राशि के लिए जवाब दिया है बीत चुका है ।
      नोट: कंवेंशन के द्वारा, यदि अंडा 5-6 दिनों के लिए घोंसले में रहता है, मेजबान एक स्वीकारकर्ता22माना जाता है; हालांकि, कुछ मेजबान व्यक्तियों का जवाब भी बाद में४९ और इस तरह की प्रतिक्रियाओं की चूक आवश्यक पक्षपात अंडा अस्वीकृति दर का अनुमान है । आदर्श रूप में, शोधकर्ताओं ने अपने सिस्टम में अस्वीकृति के लिए ऊपरी ९५% परिवार वार विश्वास अंतराल का निर्धारण करना चाहिए और अपनी कसौटी के रूप में इस का उपयोग करें ।

5. सांख्यिकीय विश्लेषण

  1. एक पूरी तरह से यादृच्छिक अध्ययन में एक फिशर सटीक परीक्षण का प्रयोग करें (यानी, प्रयोगात्मक और नियंत्रण घोंसले पूरी तरह से interspersed है और इस प्रकार की तारीख, क्लच या किसी भी अंय के लिए घोंसला रेगिस्तान को प्रभावित करने के लिए जाना जाता पैरामीटर) की संख्या की तुलना में अलग नहीं है नियंत्रण के बीच रेगिस्तान (४.५ कदम) और उपचार घोंसले । अंयथा, एक सामान्यीकृत रेखीय मॉडल (GLM) संभावित रूप से प्रासंगिक covariates के साथ उपयोग करें (नीचे देखें), एक आम तौर पर अधिक सतर्क दृष्टिकोण के रूप में ।
    1. प्रायोगिक घोंसले नियंत्रण घोंसले से एक काफी अधिक उच्च रेगिस्तान की दर है, तो ' खारिज कर दिया ' के रूप में दोनों हटा अंडे और परित्यक्त अंडे कोड ।
      नोट: कंवेंशन द्वारा मेजबान ' खारिज कर दिया ' है अंडा जब यह परजीवी अंडे को मांयता दी है और या तो इसे हटा दिया है या इसे (पूरे घोंसले के साथ) परित्यक्त ।
    2. यदि रेगिस्तान की दर प्रयोगात्मक और नियंत्रण घोंसले के बीच अलग नहीं है, विश्लेषण से रेगिस्तान को बाहर नहीं, क्योंकि वे parasitism और कोड प्रतिक्रियाओं के लिए एक मेजबान प्रतिक्रिया के रूप में ' बाहर निकाला ' नहीं हैं ।
      नोट: कंवेंशन के द्वारा, ' बेदखल ' को संदर्भित करता है जब एक अंडा वास्तव में अपने घोंसले से हटा दिया गया है ।
    3. वह दिनांक और समय रिकॉर्ड करें जब मेज़बान ने अंडे को अस्वीकार कर दिया है. प्रतिक्रिया चर कदम पर अपने खोज के आधार पर recode 5.1.1 – 5.1.2 ।
  2. रिपोर्ट है फिशर सटीक परीक्षण, उसके जुड़े बाधाओं अनुपात, और उसके उचित विश्वास अंतराल ।
  3. किसी भी सार्थक covariates कि पूर्वानुमानित मॉडल (जैसे, कदम 5.4-5.5) में जोड़ा जाएगा पर फैसला ।
    1. प्रत्येक covariate की कोडिंग (उदा., सतत, स्पष्ट या क्रमवार) निर्दिष्ट करें ।
    2. वर्ष या मौसमी7,४७,५०,५१के लिए विशेषता भिंनता के कारण किसी भी संभावित पाई को निकालने के लिए वर्ष के भीतर क्रमवार दिन और केंद्र दिनांक के रूप में कोड दिनांक ।
    3. केंद्र किसी भी covariates एक बातचीत में शामिल करने के लिए अपने मॉडल उत्पादन में कम आदेश शर्तों के आसान व्याख्या के लिए अनुमति देते हैं ।
      नोट: स्केलिंग covariates अध्ययन के बीच प्रभाव की सीधी तुलना की अनुमति देता है और कई बार मॉडल अभिसरण में सुधार कर सकते हैं ।
  4. एक सामान्यीकृत रेखीय मॉडल (GLM) या एक सामान्यीकृत रेखीय मिश्रित मॉडल (GLMM) एक द्विपद त्रुटि वितरण और logit लिंक फ़ंक्शन के साथ का उपयोग करके होस्ट प्रतिसाद (या तो निकालें या अस्वीकार बनाम स्वीकार) का अनुमान लगाएं ।
    नोट: एक GLM या GLMM के बीच का चुनाव डेटा पर निर्भर करता है, और अगर एक यादृच्छिक प्रभाव (उदा., नेस्ट आईडी, वर्ष) शामिल है । यादृच्छिक कारक कम से 5 स्तर होना चाहिए अंयथा प्रसरण खराब अनुमानित५२होने की संभावना है ।
    1. एक रेखीय मॉडल५३,५४द्वारा प्रसरण का कौन सा अनुपात समझाया गया था दिखाने के लिए निर्धारण (आमतौर पर R2) के गुणांक की रिपोर्ट करें ।
  5. भविष्यवाणी कितना समय लगता है प्रयोगात्मक parasitism का जवाब देने के लिए एक नकारात्मक द्विपद त्रुटि वितरण के साथ एक GLM का उपयोग कर (या एक Poisson त्रुटि वितरण अगर डेटा नहीं फैलाया जाता है) और लिंक लॉग ।
    नोट: शोधकर्ताओं ने समय की लंबाई का उल्लेख है कि यह एक पक्षी के लिए लेता है ' के रूप में प्रतिक्रिया के लिए विलंबता जवाब, ' जो दिन के लिए परिशुद्धता के साथ सूचना दी है, ऐसे कि अंडे प्रयोग के दिन पर अस्वीकार कर दिया शूंय का एक विलंबता है । भी कई शूंय के साथ मॉडल प्रतिक्रिया चर (> 50%) शूंय फुलाया या बाधा मॉडल५५का उपयोग कर ।
  6. यदि मॉडल डेटा ड्यूटियां और रिपोर्ट मॉडल सारांश आंकड़ों का अनुमान लगाने के लिए नैदानिक उपकरणों का उपयोग करें प्रसरण मॉडल के अनुपात को समझाया५६ , ५७. रिपोर्ट का गुणांक निर्धारण (आमतौर पर R2), चरण 5.4.2 देखें ।
    1. एक quantile-quantile साजिश का निर्माण और सज्जित मूल्यों के खिलाफ पियरसन अवशिष्ट की साजिश द्वारा चित्रमय सत्यापन का उपयोग नकारात्मक द्विपद मॉडल मान्य करें.
      नोट: एक अच्छी तरह से चलाने के मॉडल कोई outliers या अप्रत्याशित पैटर्न५५होगा ।
    2. मान्य द्विपद मॉडल जैसे Hosmer-Lemeshow परीक्षण के रूप में अच्छाई-फिट परीक्षणों का उपयोग कर, और अन्य निदान R पैकेज में उपलब्ध, ' binomTools '५८ नैदानिक उपकरणों के पूरे सेट युक्त.
  7. अध्ययन के बीच एकरूपता और तुलना के प्रयोजनों के लिए सुसंगत covariates के लिए नियंत्रित करने पर विचार करें ।
    नोट: सामांय covariates क्लच आकार22, दिनांक५९, नेस्ट आयु४९हेरफेर पर, और क्या होस्ट नेस्ट से निकाल दिया गया था या नहीं४७शामिल होगा । कई, विशेष रूप से जल्दी, अध्ययन किसी भी covariates का उपयोग नहीं किया । लेखक इसके अतिरिक्त covariates के बिना अंडे प्रकार (या विभिंन ढाल) के प्रभाव का विश्लेषण करने के लिए उनके परिणाम मात्रात्मक इन अध्ययनों की कमी covariates करने के लिए तुलनीय करना चाहिए ।
    1. एक जानकारी का प्रयोग करें-सैद्धांतिक दृष्टिकोण और कई संभावित मेजबान व्यवहार६०समझा मॉडल औसत के परिणाम की रिपोर्ट ।
      नोट: वैकल्पिक रूप से, एक मॉडल चयन एल्गोरिथ्म६१के रूप में चरण-वार प्रतीपगमन विश्लेषण का उपयोग करें । शोधकर्ताओं ने एक पूर्वनिर्धारित मानदंड का उपयोग करना चाहिए (जैसे, समायोजित आर2, Mallows ' सीपी, Akaike की जानकारी कसौटी, Schwarz के बीआईसी, या पी-मूल्य) और दोनों पूर्ण मॉडल प्रदान (आम covariates के साथ) और एक अंतिम कम मॉडल.

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Representative Results

रंगीन अंडे मॉडल का उत्पादन

कस्टम रंग मिश्रण और प्राकृतिक अंडे की चिंतनशील स्पेक्ट्रा चित्र 1a-डीमें दिखाए जाते हैं । चिंता parasitism अध्ययन में प्रयुक्त पेंट मिश्रण बारीकी से वर्णक्रमीय आकार (रंग) और परिमाण (चमक) के मामले में प्राकृतिक चिंतनशील माप के साथ अनुरूप होना चाहिए । अगर वह हासिल की है, प्रयोगात्मक अंडे का रंग एक प्राकृतिक अंडे का रंग के रूप में मेजबान द्वारा माना जाना चाहिए । मेजबान मांयता का आकलन करने के लिए, इन reflectances एक प्रासंगिक एवियन रंग अंतरिक्ष में तब्दील किया जाना चाहिए । ऐसा करने के लिए, इन चिंतनशील स्पेक्ट्रा, सौर विकिरण, और photoreceptor संवेदनशीलता के उत्पाद क्वांटम कैच३३की गणना करने के लिए एकीकृत किया जा सकता है । एवियन रंग धारणा मनुष्यों की तुलना में अलग है, क्योंकि पक्षियों के रंग चार का उपयोग कर देखने के बजाय तीन photoreceptors । इन चार रिसेप्टर्स से क्वांटम पकड़ एक tetrahedral रंग अंतरिक्ष (चित्रा 1E), के भीतर निर्देशांक में तब्दील किया जा सकता है, जहां प्रत्येक शिखर एक विशिष्ट photoreceptor के सापेक्ष उत्तेजना का प्रतिनिधित्व करता है: पराबैंगनी, लघु, मध्यम, और लंबी तरंग दैर्ध्य-संवेदनशील photoreceptors३७। इस अंतरिक्ष के भीतर निर्देशांक रंग और रंग की phenotypic विविधता की तुलना के लिए एक विधि प्रदान करते हैं, जो पक्षियों eggshells६२के रंग के संबंध में अपेक्षाकृत सीमित है. एक रंग अंतरिक्ष में प्रयोगात्मक अंडा रंग की साजिश रचने महत्वपूर्ण है क्योंकि उनके निर्देशांक कि अंतरिक्ष के भीतर अगर इन अंडे प्राकृतिक दिखाई देगा निर्धारित करेगा । चित्रा 1 कस्टम पेंट के रंग दिखाता है (रंगीन डॉट्स, पत्र इस पत्र में वर्णित किया जाता है कि चित्रा 1a-डीमें दिखाया गया है, और कैसे वे प्राकृतिक पक्षियों के eggshell रंग की तुलना में दर्शाया स्पेक्ट्रा के साथ मेल खाती है । यह उपंयास दृष्टिकोण उपंयास प्रयोगात्मक डिजाइन के लिए अवसर प्रदान करता है और मेजबान अंडे मांयता में नए अंतर्दृष्टि प्रदान कर सकते हैं ।

eggshell रंग के लिए होस्ट प्रतिक्रियाओं को बढ़ाता है

स्पष्ट रूप से या संकेत, लेकिन सभी एक9 पिछले अध्ययन मान लिया है कि मेजबानों विशेषता समानता का जवाब है, जैसे, एक परजीवी अंडे और अपने स्वयं के बीच अंतर, एक निरपेक्ष या सममित फैशन में (2 चित्रा, धराशायी) । यह अंतर आमतौर पर समान (0) से असीम रूप से भिन्न होता है; हालांकि, सबसे लक्षण कई आयामों के साथ बदलती है और कोई एक प्राथमिकताओं कारण उनके प्रतिक्रियाओं phenotypic अंतरिक्ष भर में समान होना चाहिए ग्रहण करने के लिए है । अनुसंधान कि उनके पूर्ण phenotypic रेंज भर में लक्षण हेरफेर (चित्रा 2, ठोस), इस धारणा का परीक्षण कर सकते हैं । त्यात दोन Turdus एसपीपी., हेनले एट अल. 9 पाया गया कि एक भूरे और नीले रंग के अंडे के बीच, दोनों ही मेजबान के अपने से अलग समान रूप से, भूरे रंग के अंडे और खारिज कर दिया होने की संभावना थी । एक मानक एवियन रंग अंतरिक्ष (चित्रा 1E) के भीतर ज्ञात निर्देशांक के साथ अंडा मॉडल का उपयोग करके, शोधकर्ताओं ने प्राकृतिक phenotypic रेंज के भीतर काम कर सकते हैं या कि phenotypic रेंज का विस्तार (जैसे, नीले हरे या भूरे रंग की ओर) मेजबान प्रतिक्रिया का पता लगाने के लिए और मेजबान मांयता के अवधारणात्मक सीमा जांच । इस तरह के एक दृष्टिकोण एक संदर्भ प्रदान करता है (phenotypic अंतरिक्ष के आधार पर) मेजबान प्रतिक्रियाओं को समझने के लिए ।

eggshell स्पॉट रंग के लिए होस्ट प्रतिक्रियाओं को बढ़ाता है

एक ताजा अध्ययन21 से पता चला कि अमेरिकी रॉबिन और अधिक देखा प्रयोगात्मक अंडे को अस्वीकार जब वे eggshell के नीले-हरे रंग से ब्राउन के रूप में उन स्थानों के अनुभव की संभावना है (चित्रा 3) । इस मेजबान unspott अंडे देता है, लेकिन उनके परजीवी भूरे रंग की अध्यक्षता cowbird Molothrus अटेर भूरे रंग के धब्बे है और इसलिए, इस निर्णय नियम अनुकूली लगता है । इस तरह के निष्कर्षों पिछले निष्कर्षों कि पता चला है कि अमेरिकी रोबिन्स आधार दोनों जमीन रंग और13स्पॉट पर निर्णय को सुदृढ़; हालांकि, एक रंग ढाल Dainson एट अल भर में उनकी प्रतिक्रियाओं को मापने के द्वारा स्थापित करने में सक्षम थे कि अमेरिकी रॉबिन जमीन और अंडे अस्वीकृति निर्णय21में स्थान रंग के बीच रंगीन कंट्रास्ट का उपयोग करें । प्रयोगात्मक डिजाइन रंगाई में इस तरह निरंतर भिन्नता को रोजगार के लिए और अधिक अच्छी तरह से अंडे मान्यता में मेजबान संवेदी और अवधारणात्मक तंत्र की भूमिका का पता लगाने के लिए शोधकर्ताओं सक्षम.

Figure 1
चित्रा 1: प्राकृतिक एवियन और कृत्रिम eggshell रंग में प्रतिनिधि भिंनता । के दस वर्णक्रमीय चिंतनशील माप का औसत (क) नीला-हरा, (ख) बेज रंग, (ग) ब्राउन, (घ) सफेद, और (ई) गहरे भूरे रंग के मिश्रण (1.2.1 1.2.5 करने के लिए, ठोस लाइनों) एक असली अंडे के रिफ्लेक्टर के साथ एक ऐसी ही शक्ल के साथ: (क) अमेरिकन रॉबिन टी. migratorius, (ख) बटेर सी. बिही, ए (सी) ब्राउन और (घ) सफ़ेद घरेलू चिकन एग गैलस जी domesticus (डैश्ड लाइनें). में पराबैंगनी चिंतनशील में चोटी (डी) छल्ली६७के हटाने के कारण है । बाईं ओर और कृत्रिम अंडे पर असली अंडे के इनसेट तस्वीरें स्केल करने के लिए छोड़ दिया ("कृत्रिम" ऊपर बार 1 सेमी का प्रतिनिधित्व करता है) । असली बटेर अंडे की छवि (इनसेट बी) एक रोजर Culos कि ४.० द्वारा सीसीके अंतर्गत लाइसेंस प्राप्त है द्वारा ली गई तस्वीर से संशोधित किया गया । हम इनसेट छवियों के रूप में वयस्क पक्षियों का वर्णन (पक्षी presets के फोटो क्रेडिट A-D क्रमश: Tomáš गंभीर, इंग्रिड Taylar द्वारा सीसीके तहत २.०, Sherool, और Dejungen के तहत सीसी द्वारा-SA-३.०) । एवियन कथित रंग भी (ई) के भीतर की साजिश रची है औसत पराबैंगनी संवेदनशील एवियन दर्शक के लिए एवियन tetrahedral रंग अंतरिक्ष । वर्टेक्स पराबैंगनी (यू), लघु (ओं), मध्यम (एम), और लंबे (एल) तरंग दैर्ध्य के प्रति संवेदनशील photoreceptors के सापेक्ष उत्तेजना का प्रतिनिधित्व करते हैं । ग्रे डॉट्स पूर्ण वंशावली विविधता६६भर में प्राकृतिक एवियन अंडे के रंग का प्रतिनिधित्व, पहले से प्रकाशित डेटा६८, जबकि रंगीन डॉट्स यहां कस्टम रंग योगों के रंग का प्रतिनिधित्व करते है (1.1.1 कदम १.२ के लिए), और छोटे ठोस डॉट्स मध्यवर्ती रंग (चरण १.३) का प्रतिनिधित्व करते हैं । रंगीन डॉट्स संदर्भ के बगल में इटैलिक पत्र वर्णक्रमीय reflectances इस आंकड़े में दिखाया गया है, जबकि (ङ) एक बटेर अंडे से काले धब्बे का संदर्भ देता है । कृपया यहां क्लिक करें इस आंकड़े का एक बड़ा संस्करण को देखने के लिए ।

Figure 2
चित्रा 2: प्रतिनिधि मेजबान चर eggshell रंगाई के साथ अंडे के अंडे को अस्वीकार । परंपरागत रूप से, अनुमानित (धराशायी) एक मेजबान के लिए अस्वीकृति संभावना मेजबान ' अंडा और विदेशी अंडे के बीच निरपेक्ष कथित अंतर पर आधारित है (यानी, के रूप में विदेशी अंडे और अधिक संभावना है कि अंडे के लिए अलग प्रतिक्रियाओं है, कोई बात नहीं रंग अंतरिक्ष में अंतर की दिशा) । इस अभ्यास मेजबान के अपने अंडे रंग में प्राकृतिक भिंनता की अनदेखी । हालांकि, यह अधिक संभावना है कि अमेरिकी रॉबिन (एन = ५२) ब्राउन अंडे भी समान रूप से भिंन नीले-हरे अंडे (ठोस लाइन) है, जो एक phenotypic ढाल9भर में मेजबान प्रतिक्रियाओं की जांच के महत्व पर प्रकाश डाला गया से खारिज कर देंगे । यह आंकड़ा हेनले एट अल से संशोधित किया गया था । 9 और इन आंकड़ों६५ के तहत ४.० द्वारा सीसीलाइसेंस प्राप्त कर रहे हैं । इनसेट अंडे रंग रेंज के प्रतिनिधि हैं, लेकिन उनकी स्थिति अनुमानित हैं । कृपया यहां क्लिक करें इस आंकड़े का एक बड़ा संस्करण को देखने के लिए ।  

Figure 3
3 चित्रा: प्रतिनिधि की मेजबानी चर जगह रंगाई के साथ अंडे की अंडे अस्वीकृति । रंगीन विपरीत (स्पॉट रंग के बीच JND) प्रयोगात्मक मॉडल अंडे और इन मॉडलों की जमीन रंग पर चित्रित के बीच मेजबान प्रतिक्रिया की भविष्यवाणी (0 = स्वीकृति, 1 = इंजेक्शन) अमेरिकी रॉबिन में । यह आंकड़ा Dainson एट अल से संशोधित किया गया है । 21. इनसेट अंडे इस्तेमाल किया स्थान रंगाई में भिंनता का प्रतिनिधित्व करते हैं, लेकिन उनकी स्थिति अनुमानित हैं । कृपया यहां क्लिक करें इस आंकड़े का एक बड़ा संस्करण को देखने के लिए ।

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Discussion

हालांकि अंडा अस्वीकृति प्रयोगों चिंता परजीवी अध्ययन करने के लिए सबसे आम तरीका है-मेजबान coevolution६६, सामग्री, तकनीक, या प्रोटोकॉल मानकीकरण करने के लिए ठोस प्रयास कमी हैं । यह मेटा-विश्लेषण के लिए विशेष रूप से समस्याग्रस्त है । कोई मेटा-विश्लेषण, हमारे ज्ञान के लिए, मेजबान अंडे अस्वीकृति के अब तक६७,६८, क्या माना जाता है mimetic या गैर mimetic सहित अध्ययनों के बीच methodological विसंगतियों के लिए नियंत्रित किया गया है । यह एक बड़ी समस्या का प्रतिनिधित्व करता है क्योंकि mimetic (मानव मानक द्वारा) अंडे मेजबान से अधिक बार प्रतीत होता है गैर से खारिज कर दिया जा सकता है mimetic वाले६९, जो पता चलता है कि मानव रंग वर्गीकरण दोनों अपर्याप्त और के बारे में अनुमान के लिए अनुपयुक्त है एवियन अनुभूति18. इसके अतिरिक्त, मेटा-विश्लेषण तथ्य यह है कि कुछ अध्ययनों, यहां तक कि एक ही मेजबान प्रजातियों में से, रेगिस्तान अलग ढंग से संभाला, या तो उंहें22 प्रतिक्रियाओं के रूप में या उंहें छोड़कर विश्लेषण से7,६७गिनती की अनदेखी, ६८. इसके अलावा, या तो गैर mimetic या mimetic अंडे के रूप में वर्गीकृत अंडे मॉडल, अध्ययन है कि दोनों अलग अंडा मॉडल प्रकार७०के लिए इन वर्गीकरण का इस्तेमाल के बीच ग़लत तुलना करने के लिए नेतृत्व कर सकते हैं । अध्ययन के बीच अंतर1,७० अध्ययन डिजाइन में दोनों मतभेदों को प्रतिबिंबित (जैसे, मॉडल अंडा प्रकार) या आबादी के बीच मतभेद, दोनों एक अज्ञात डिग्री के लिए कर सकते हैं; यह अंतर और precludes अस्वीकार नल और वैकल्पिक परिकल्पनाओं की स्पष्ट व्याख्या रोकता है । इस प्रोटोकॉल अंडा अस्वीकृति प्रयोगों के लिए एक मानकीकृत दृष्टिकोण प्रदान करता है, और विशेष रूप से रंग पर जोर देती है और अंडे मॉडल का रंग बढ़ाता है । निंनलिखित या अनुकूलन (और उचित रिपोर्टिंग) इस प्रोटोकॉल methodological मानकीकरण उत्पादक वैज्ञानिक बहस, अंतर अध्ययन की तुलना के लिए आवश्यक बढ़ावा देना चाहिए, और भविष्य के अनुसंधान के इस क्षेत्र में प्रगति ।

चूंकि eggshell रंगाई केवल दो pigments द्वारा निर्धारित किया जाता है, protoporphyrin नौवीं दिखने ब्राउन, और biliverdin IXα दिखने नीला-हरा६२,७१,७२, eggshell रंग केवल एवियन दृष्टि का एक छोटा सा अनुभाग पर कब्जा ६२. इस भिंनता को सावधानीपूर्वक ऐक्रेलिक पेंट्स के माध्यम से दोहराया जा सकता है जो प्राकृतिक eggshell रंगों से मेल खाते हैं, और यह मेजबान मांयता तंत्र की बेहतर समझ को बढ़ावा देगा । उदाहरण के लिए, Turdus मेजबान और इन विदेशी अंडे और अपने खुद के बीच निरपेक्ष कथित रंग अंतर के बावजूद नीले-हरे अंडे से भूरे रंग के अंडे, अस्वीकार करने की संभावना है (2 चित्रा) । रंग ढाल के साथ रंग अंडे के लिए प्रतिक्रियाएं काफी भिंनता है, सही उत्पादन और अंडे अस्वीकृति प्रयोगों में इस्तेमाल रंग reproducing के महत्व पर प्रकाश डाला । यहां तक कि स्थान रंगाई में भिन्नता मेजबान प्रतिक्रिया (चित्रा 3)21में हड़ताली मतभेदों में परिणाम कर सकते हैं. इस दृष्टिकोण का उपयोग करके, शोधकर्ताओं और अधिक व्यवस्थित मेजबान मांयता की सीमा जांच कर सकते है और मेजबान निर्णय सूचित में रंगीन और चमकदार रास्ते के सापेक्ष महत्व को उजागर ।

लाभ है कि इस दृष्टिकोण एक phenotypic रेंज भर में मेजबान प्रतिक्रियाओं को बढ़ाता है के लिए प्रदान करता है के बावजूद, यह हर परिकल्पना के परीक्षण के लिए अनुकूल नहीं है । जब अस्वीकृति दरें, विशेष रूप से अंतर-जनसंख्या तुलना के लिए परिकल्पनाओं के परीक्षण के लिए आवश्यक हैं, एक या अधिक सुसंगत अंडा मॉडल प्रकार का उपयोग करना एक कम महंगा और मांग दृष्टिकोण होगा । उदाहरण के लिए, विशिष्ट अंडा मॉडल प्रकार विशेष परजीवी अंडा बहुरूपताओं के प्रतिनिधि पेश, ऐतिहासिक और समकालीन चयन दबाव७३में अंतर्दृष्टि प्रदान कर सकते हैं । अस्वीकृति दर की गणना असंभव है जब प्रत्येक अंडा एक अनूठा रंग है; हालांकि, संभावित परजीवी अंडे रंग की एक सीमा भर में मेजबान प्रतिक्रियाओं को बढ़ाता है निर्णय थ्रेसहोल्ड और भेदभाव की क्षमताओं से संबंधित सवालों में अंतर्दृष्टि प्रदान कर सकते हैं । विशेष रूप से, यह दृष्टिकोण शोधकर्ताओं के लिए एक मेजबान के अंडे भेदभाव क्षमताओं को मापने के लिए एक उपकरण प्रदान करता है । इस प्रोटोकॉल रंग व्यंजनों की रूपरेखा में मदद करने के लिए या तो दृष्टिकोण के लिए इस्तेमाल अंडे मॉडल के रंग मानकीकरण । इसके अलावा, दृष्टिकोण चुना की परवाह किए बिना, शोधकर्ताओं पेंट वे अपने अंडे मॉडल रंग के लिए इस्तेमाल की रिपोर्ट और उन रंगों को ध्यान में रखना चाहिए चाहिए । यह अंतर अध्ययन तुलना और मेटा विश्लेषण बढ़ाने चाहिए ।

अंडा अस्वीकृति सतत रंग, पैटर्न, आकार, और/या आकार लक्षण के साथ अध्ययन एवियन मेजबान के क्षेत्र में क्रांति-परजीवी हथियार-अब एवियन दृश्य धारणा मॉडलिंग६९के मानक उपयोग के साथ संयोजन में दौड़ अध्ययन, ७४. अब सबूत है कि कुछ मेजबान ही अंडा मांयता में और विदेशी अंडे के बीच निरपेक्ष अवधारणात्मक अंतर का उपयोग नहीं है, लेकिन इसके बजाय आधार अस्वीकृति एवियन के phenotypic ढाल के साथ इन अंतर की दिशा पर निर्णय eggshell रंग9. भविष्य के अनुसंधान आदी होना/dishabituation या operant प्रशिक्षण अध्ययन का उपयोग करना चाहिए कि क्या एवियन चिंता परजीवी की मेजबान अनुभव और गैर में प्राकृतिक और कृत्रिम अंडा रंग अंडे मांयता संदर्भों के बीच भेदभाव कर सकते हैं । इसके अलावा, इन एक ही प्रयोग पता चलता है कि वर्तमान, ऐतिहासिक, और गैर मेजबान कृत्रिम eggshell, जो coevolutionary हथियार-दौड़ में संवेदी तंत्र की भूमिका पर प्रकाश डाला जाएगा से प्राकृतिक भेद कर सकते हैं । अंत में, पर्याप्त रूप से शामिल करने और अंडे अस्वीकृति अध्ययन में एवियन अंडे रंगाई और maculation के यूवी घटकों की नकल करने के लिए भविष्य के अनुसंधान७५से उबरने के लिए एक आवश्यक चुनौती है; इस का आकलन करने के लिए आवश्यक हो जाएगा कि यूवी आधारित अंडे रंग संकेतों एक अवधारणात्मक मुख्य या अंडा मांयता और अस्वीकृति के लिए अद्वितीय क्यू एवियन चिंता परजीवी की मेजबानी में प्रतिनिधित्व करते हैं । इस अनुरूप प्रोटोकॉल का उपयोग करके, शोधकर्ताओं ने नए प्रयोगों बनाने के लिए और अधिक आसानी से व्याख्या और उनके निष्कर्षों की तुलना कर सकते हैं6,29,30,31.

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Disclosures

महासागर प्रकाशिकी इस पांडुलिपि के लिए पृष्ठ शुल्क वित्त पोषित है ।

Acknowledgments

मेह के इलिनोइस विश्वविद्यालय, Urbana-Champaign पर HJ वान सट प्रोफेसर द्वारा वित्त पोषित किया गया । इसके अलावा, धन के लिए हम मानव फ्रंटियर विज्ञान कार्यक्रम (M.E.H. और T.G.) और यूरोपीय सामाजिक कोष और चेक गणराज्य के राज्य बजट, परियोजना नहीं धंयवाद । CZ. 1.07/2.3.00/30.0041 (to T.G.) । हम प्रकाशन लागत को कवर करने के लिए सागर प्रकाशिकी धंयवाद ।

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Replicator Mini + Makerbot
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Light Winsor & Newton 28382
Professional Acrylic Paint Titanium White Winsor & Newton 28489
Professional Acrylic Paint Cobalt Green Winsor & Newton 28381
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Winsor & Newton 28449
Professional Acrylic Paint Burnt Umber Winsor & Newton 28433
Professional Acrylic Paint Red Iron Oxide Winsor & Newton 28486
Professional Acrylic Paint Cadmium Orange Winsor & Newton 28437
Professional Acrylic Paint Raw Umber Light Winsor & Newton 28391
Professional Acrylic Paint Yellow Ochre Winsor & Newton 28491
Professional Acrylic Paint Mars Black Winsor & Newton 28460
Paint Brush Utrecht 206-FB Filbert brush
Paint Brush Utrecht 206-F Flat brush
Hair Dryer Oster 202
Fiber optic cables Ocean Optics Inc. OCF-103813 1 m custom bifurcating fiber optic assembly with blue zip tube (PVDF), 3.8mm nominal OD jeacketing and 2 legs
Spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz Spectrometer unit with a 50 um slit width, installed with a 200-850 nm detector (DET2B-200-850), and grating option # 2.
Battery and SD card module for spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz-B
Light source Ocean Optics Inc. Jaz-PX A pulsed xenon light source
White standard Ocean Optics Inc. WS-1-SL made from Spectralon
OHAUS Adventurer Pro Scale OHAUS AV114C A precision microbalance
Gemini-20 portable scale AWS Gemini-20 A standard scale
Empty Aluminum Paint Tubes (22 ml) Creative Mark NA
Telescopic mirror SE 8014TM
GPS Garmin Oregon 600
220-grit sandpaper 3M 21220-SBP-15 very fine sandpaper
400-grit sandpaper 3M 20400-SBP-5 very fine sandpaper
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