Summary
Galvanisk Vestibular stimulering hos mennesker utviser forbedringer i Vestibular funksjon. Det er imidlertid ukjent hvordan disse effektene oppstår. Her beskriver vi hvordan du bruker sinusformet og Stokastisk elektrisk støy og evaluere passende stimulans amplituder i individuelle midtre Vestibular nucleus neurons i C57BL/6 musen.
Abstract
Galvanisk Vestibular stimulering (GVS) har vist å forbedre balanse tiltakene hos personer med balanse-eller Vestibular nedskrivninger. Dette foreslås å være på grunn av Stokastisk resonans (SR) fenomen, som er definert som anvendelse av et lavt nivå/subthreshold stimulans til en ikke-lineær system for å øke påvisning av svakere signaler. Men det er fortsatt ukjent hvordan SR utstillinger sine positive effekter på menneskelig balanse. Dette er en av de første demonstrasjoner av virkningene av sinusformet og Stokastisk støy på individuelle neurons. Ved hjelp av hele cellen patch klemme elektrofysiologi, sinusformet og Stokastisk støy kan brukes direkte til individuelle neurons i midtre Vestibular nucleus (MVN) av C57BL/6 mus. Her viser vi hvordan du fastslår terskelen til MVN neurons for å sikre sinusformet og Stokastisk stimuli er subthreshold og fra dette, bestemme virkningene at hver type støy har på MVN neuronal gevinst. Vi viser at subthreshold sinusformet og Stokastisk støy kan modulere følsomheten til individuelle neurons i MVN uten å påvirke basal avfyring priser.
Introduction
Vestibular (eller balanse) systemet styrer vår balanse følelse ved å integrere hørbar, Proprioceptive, somatosensory og visuell informasjon. Forringelse av Vestibular systemet har vist å forekomme som en funksjon av alder og kan resultere i balanse underskudd1,2. Men terapier rettet mot funksjon av Vestibular systemet er knappe.
Galvanic Vestibular stimulering (GVS) har vist å forbedre balanse tiltak, autonom funksjon og andre sensoriske modaliteter innen mennesker3,4,5,6. Disse forbedringene er sagt å være på grunn av Stokastisk resonans (SR) fenomen, som er økningen i påvisning av svakere signaler i ikke-lineære systemer via anvendelsen av subthreshold støy7,8. Disse studiene har vist forbedringer i statiske9,10 og Dynamic11,12 balanse, og Vestibular output tester som øye Counter roll (OCR)13. Men mange av disse studiene har brukt ulike kombinasjoner av stimulans parametre som hvit støy9, farget støy13, ulike stimulans frekvensområder og terskelverdi teknikker. Derfor, optimale stimulans parametre forblir ukjent, og denne protokollen kan bistå med å bestemme de mest effektive parametrene. Foruten stimulans parametere, den type stimulans er også viktig i terapeutisk og eksperimentell effekt. Ovennevnte arbeid hos mennesker ble utført ved hjelp av elektrisk støy stimuli, mens mye av in vivo Animal arbeidet har brukt mekaniske14,15 eller optogenetic16 støy stimuli. Denne protokollen vil bruke elektrisk støy for å undersøke virkningene på Vestibular kjerner.
Tidligere ble anvendelsen av GVS for å stimulere primær Vestibular afferents utført i vivo i ekorn Monkeys17, Chinchillas18, kylling embryo15 og marsvin14. Men bare to av disse studiene undersøkte effekten GVS har på gevinst av primær Vestibular afferents14,15. Disse eksperimentene ble utført i Vivo, noe som betyr at de presise mønstrene for stimulering pålagt Vestibular kjerner ikke kan fastslås. Til vår kunnskap, har bare en annen studie brukt Stokastisk støy til individuelle enzymatisk dissosiert neurons i sentralnervesystemet19. Men ingen eksperimenter har blitt utført i de sentrale Vestibular kjerner for å vurdere passende stimulans parametre og terskelverdi teknikker, noe som gjør denne protokollen mer presis i å bestemme stimulans effekter på individuelle neurons innenfor Vestibular Kjerner.
Her beskriver vi hvordan du bruker sinusformet og Stokastisk (elektrisk) støy direkte til individuelle neurons i midtre Vestibular nucleus (MVN), bestemme neuronal terskelen og måle endringer i gevinst/følsomhet.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Alle eksperimentelle protokoller beskrevet ble godkjent av University of Sydney Animal etikk Committee (godkjent Protokollnummer: 2018/1308).
1. dyr
Merk: Mus ble innhentet fra den australske gnagere Centre (ARC; Perth, Australia) og holdt på Medical Foundation tok Animal Facility ved University of Sydney.
- Opprettholde mus på en normal 12 h lys/mørk syklus med miljø berikelse.
- Bruk mannlige og kvinnelige C57BL/6-mus (3 – 5 uker gamle) for alle eksperimenter.
2. utarbeidelse av løsninger
- Forbered 1 L av kunstig spinalvæske (ACSF) består av 29 mM NaHCO3, 11 mm glukose, 120 mm NaCl, 3,3 mm KCl, 1,4 mm NaH2PO4, 2,2 mm MgCl2, 2,77 mm CaCl2.
- Forbered 200 mL sukrose-ACSF (sACSF) som inneholder 29 mM NaHCO3, 11 mm glukose, 241,5 mm sukrose, 3,3 mm KCl, 1,4 mm NaH2PO4, 2,2 mm MgCl2, 2,77 mm CaCl2. Før inkludering av CaCl2 til ACSF og sACSF, gass løsningene med carbogen (95% O2 og 5% co2) for å etablere en pH på 7,4 og unngå kalsium nedbør (skydekke).
- Forbered K+-basert intracellulære løsning bestående av 70 mm kalium gluconate, 70 mm KCl, 2 mm NaCl, 10 mm HEPES, 4 mm EGTA, 4 mm mg2-ATP, 0,3 mm na3-GTP; med en endelig pH i 7,3 (justert ved hjelp av KOH).
Merk: det anbefales å filtrere intracellulære løsninger med 0,22 μm filtre og lagre 0,5 mL alikvoter av oppløsningen ved-20 ° c.
3. utarbeidelse av hjernestammen
- Før hjernestammen ekstraksjon, likevekt sACSF med carbogen og kjølig ved-80 ° c i 25 min, slik at en is-slurry dannes.
- Dop musen med isoflurane (3 – 5%) mettet i oksygen (3 mL/min). Når hind pote reflekser er fraværende, halshugge musen med skarpe rustfritt stål saks.
- Utsett skallen ved å lage en sagittal snitt i huden ved hjelp av en barberhøvel blad (#22 avrundet).
- Ved hjelp av spiss enden av et par standard mønster saks lage et lite snitt på lambda og kutt langs langsgående sprekken.
- Nøye reflektere bort de sammenkoblede parietal bein og occipital bein ved hjelp av et par grunne-bøye Pearson benrongeurer.
Merk: I løpet av hele denne prosedyren er hjernen kontinuerlig badet i situ ved hjelp av tidligere forberedt iskald sACSF slurry. - Isoler hjernestammen fra forebrain og bein encasing ved hjelp av et barberblad (#11 rett) for å kutte ned parieto-occipital sulcus og på caudal forlengede.
- Monter isolert hjernestammen ventrale ende ned på en tidligere kuttet trapesformet polystyren blokk. Fjern overflødig væske rundt dissekert vev med en Wick av silkepapir for å sikre god vev vedheft til skjæring scenen.
Merk: Den polystyren blokken er skåret i en trapesformet form, for å sikre rostral enden av mellomhjernen passer og tapers i ryggmargen. - Bruk Cyanoacrylate lim for å fikse polystyren blokk med vedlagte hjernestammen rostral ende ned til skjæring scenen.
- Ved hjelp av en avansert hastighet på 0,16 mm/s og vibrasjons amplitude på 3,00 mm, kan du forberede 200 μm tverrgående skiver av MVN.
Merk: Plassering av MVN bestemmes ved hjelp av Paxinos og Franklin musen hjernen Atlas (tall 79 – 89)20. Den MVN (oppført som MVe i Atlas) ligger umiddelbart ventrolateral til 4th ventrikkel og er størst rett før vedlegget av lillehjernen (mellom underlegne colliculi og OBEX). - Bruk en plast-trimmet pipette til å overføre skiver til en filter papir plate som sitter i carbogenated ACSF ved 25 ° c i minst 30 minutter før opptak.
4. instrumenter
- Bruk en standard elektrofysiologisk oppsett for å utføre hele-celle patch klemme teknikker21.
- Forbered Mikropipetter ved hjelp av en to-trinns protokoll (varme trinn 1:70; varme trinn 2:45) på en micropipette avtrekker (se tabell over materialer). Mikropipetter bør ha en endelig motstand varierer 3-5 MΩ med intern løsning når den plasseres i badekaret.
Merk: Innstillingene som brukes kan variere avhengig av temperaturen i rommet og kan endres ganske ofte.
5. hel celle patch klemme elektrofysiologi
- For å få hel celle patch klemme innspillinger fra individuelle neurons i MVN, en K+-basert intern løsning brukes innenfor innspillingen pipette.
- Overfør en enkelt vev skive fra inkubasjons kammeret til innspillingen kammer og sikre skive ved hjelp av en nylon tråd på en U-formet vekt. Kontinuerlig perfuse opptaks kammeret med carbogenated-ACSF ved 25 ° c ved en strømningshastighet på 3 mL/min.
- Etter å ha fylt en micropipette med intern løsning, Finn MVN ved hjelp av en lav effekt (10x) objektiv objektiv. Ved hjelp av en høyeffekts (40x) objektiv, kan individuelle neurons i MVN være plassert.
Merk: Celle kvalitet er avgjørende for å sikre kvalitet innspillinger og holdbarhet av cellen når du prøver å oppnå hele cellen konfigurasjon. En god celle vil demonstrere sfærisk form, en reflekterende celle membran og en usynlig kjerne. En dårlig celle vil ha en stor synlig nucleus (egg-lignende) og en hoven/krympet utseende. - Før brudd på vevet med pipette, Påfør en liten mengde av positivt trykk for å presse rusk bort fra pipette spissen.
- Flytt pipette ved hjelp av micromanipulator mot den valgte Nevron og en liten Dimple bør danne på neuronal membranen. Frigjør positivt trykk og Påfør en liten mengde negativt trykk.
- Når en 1 GΩ segl er oppnådd, gjelder milde kort og skarpt positivt trykk til pipette holderen gjennom suge porten til brudd på membranen og opprette en hel celle konfigurasjon.
- Gjør hele cellen gjeldende klemme innspillinger ved hjelp av standard teknikker21,22.
6. anvende sinusformet og Stokastisk støy til individuelle midtre Vestibular nucleus neurons
- Påfør Stokastisk og sinusformet støy på en rekke amplituder fra 3 til 24 pA å bestemme neuronal terskel og avfyring rate.
- Bestem sensorisk terskel ved å gruppere lavere og høyere stimulans intensitet og utføre en ANOVA å observere eventuelle forskjeller (som vist i supplerende figur 1).
- Beregn gjennomsnittlig skuddhastighet over 10 s perioden der depolariserende nåværende skritt var/vil bli injisert for hvert individuelle nåværende nivå (dvs. 7 totalt episoder; Figur 1).
- Bruk de gjennomsnittlige skuddfrekvens verdiene til å generere en skyte frekvens kontra gjeldende plott og utføre en lineær regresjonsanalyse for å bestemme graderingen av linjen som passer best. Den gradient av linjen for beste tilpassing er en indikasjon på neuronal gevinst22.
Figur 1: diagrammatisk profiler av kontroll, sinusformet og Stokastisk støy protokoller. (A) kontroll (ingen støy) protokoller brukt på MVN neurons. (B) sinusformet støy protokoll med en frekvens på 2 Hz. (C) Stokastisk støy protokoller der flertallet av makt spekteret er ≤ 2 Hz. Hver protokoll som presenteres her har en amplitude på ± 6 pA med en 10 s depolariserende nåværende økende med 10 pA opp til 50 pA. Den sanne stimulans ikke har en depolariserende nåværende trinn og er derfor den første episoden av disse protokollene for å bestemme neuronal få endringer. Vennligst klikk her for å se en større versjon av dette tallet.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Initial innspillinger kan gi informasjon om effekter som sinusformet og Stokastisk støy har på basal avfyring priser på individuelle MVN neurons og hvordan stimuli effekten gevinsten av neurons. Figur 2 viser at verken sinusformet eller Stokastisk støy endre basal avfyring UTBREDELSEN av MVN neurons sammenlignet med kontroll (ingen støy) innspillinger. Denne informasjonen er avgjørende for å bestemme terskelen til de enkelte neurons. Under påføring av galvanisk Vestibular stimulering til mennesker, er en sensorisk terskelverdi oppgave utført for å sikre at stimulans er subthreshold13. Den subthreshold stimulans er en viktig del av Stokastisk resonans (SR) fenomen7,8. In vitro, denne terskelverdi oppgaven må utføres annerledes og aktiviteten eller basal avfyring av neurons har blitt valgt for dette. Dette sikrer at stimuli er så nær subthreshold som mulig og derfor sammenlignes med menneskelige studier. Figur 2b understreker at det valgte støynivået (6 pa) er subthreshold, da det kan observeres at gjennomsnittlig skuddhastighet begynner å øke fra 12 PA (eksperimentell terskel). Denne terskelen ble bestemt objektivt ved gruppering stimulans nivåer over (18 og 24 pA) og under (3 og 6 pA) på 12 pA terskelen og er vist i supplerende figur 1.
Neste, neuronal gevinst ble evaluert ved å utsette neurons til en pakke med depolariserende gjeldende trinn (0-50 pA, øker med 10 pA) med og uten (kontroll) støy (figur 1). Disse resultatene er avgjørende for å bestemme effekten som Stokastisk støy kan ha på neurons i det sentrale Vestibular systemet og dermed potensielt hvordan GVS er fremlokkende sin effekt på menneskelig balanse. Figur 3 viser at sinusformet (figur 3b) og Stokastisk (figur 3a) støy påført på subthreshold amplituder av 6 pa kan endre gevinsten av MVN neurons. Disse resultatene ble vurdert ved å måle avfyring rate under hvert 10 s nåværende trinn og utføre en lineær regresjonsanalyse for å beregne gevinsten (gradient) fra linjen av beste tilpassing.
Figur 2: effekten av sinusformet og Stokastisk støy på MVN neuronal avfyring hastighet. (A) STOKASTISK (SN; midt spor) og sinusformet støy (bunn spor) på en 6 pa amplitude viser ingen signifikant effekt på basal avfyring av en individuell MVN Nevron i forhold til kontroll (ingen støy; Top Trace). (B) avfyring rate av MVN neurons i Response til kontroll (n = 53), Stokastisk og sinusformet støy protokoller (uten gjeldende trinn) av amplituder 3 (SN, n = 30; sinus, n = 6), 6 (SN, n = 46; sinus, n = 17), 12 (SN, n = 13; sinus, n = 4), 18 (sn , n = 5; sinus, n = 0) og 24 (SN, n = 8; sinus, n = 0) pA. Linjer/kinnskjegg indikerer maksimums-og minimumsverdiene, indikerer boksen 25th-75th prosentiler og linjen i boksen indikerer gjennomsnittlig skuddhastighet (pigger/s). Den stiplede linjen indikerer eksperimentell terskel, som valgt ved pooling gjennomsnittlig avfyring priser innen 3 og 6 pA (under 12 pA) og 18 og 24 pA (over 12 pA) vist i supplerende figur 1. Vennligst klikk her for å se en større versjon av dette tallet.
Figur 3: sinusformet og Stokastisk støy endre MVN neuronal gevinst. (A) MVN neuronal avfyring rate på hver depolariserende gjeldende trinn og tilsvarende gevinst beregning som svar på Stokastisk støy. (B) dataene som presenteres ble generert på samme måte som i figur 3a , men under anvendelsen av sinusformet støy. (C, D) Grafer representerer gevinstene som beregnes ut fra linjene som passer best i A og B. Feilfelt indikerer S.D. statistisk betydning ble bestemt av lineær regresjonsanalyse som sammenligner graderinger av linjene med best tilpasning mellom kontroll og eksperimentell tilstand. * * p < 0,02; p < 0,01. Vennligst klikk her for å se en større versjon av dette tallet.
Supplerende figur 1: mål fastsettelse av 12 pa-terskel. Avfyring priser for mindre enn 12 pA (3 og 6 pA) og mer enn 12 pA (18 og 24 pA) ble gruppert og gjennomsnitt. Disse gjennomsnitt ble deretter analysert ved hjelp av en ANOVA og statistisk betydning mellom humbug og > 12 pA og mellom < 12 pA og > 12 pA. * p < 0,05. Vennligst klikk her for å laste ned denne filen.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Effektene av Galvanic Vestibular stimulering (GVS) på Vestibular systemet har blitt fremhevet in vivo hos mennesker3,13,23, Guinea Pigs14, gnagere18 og ikke-menneskelige primater24. Imidlertid har ingen av disse studiene vurdert den direkte virkningen av elektrisk støy på følsomheten til individuelle neurons i Vestibular systemet. Her viser vi den første in vitro anvendelse av Stokastisk støy direkte til individuelle midtre Vestibular nucleus (MVN) neurons.
Det primære målet om å anvende Stokastisk støy direkte til individuelle MVN neurons, er å finne ut om støyen er viser en effekt på neuronal følsomhet direkte. Dermed etablere hvordan Stokastisk resonans (SR) virkninger balanse i mennesker. For SR å være tydelig, stimulans må subthreshold for å sikre at enkelte neurons ikke blir åpenlyst aktivert7 (figur 2). Derfor, in vitro neuronal avfyring rate må være sammenlignbare med kontroll (ingen stimulans) forhold. Dette trinnet er avgjørende for protokollen for å fremheve SR fenomenet, og kan være forskjellig for andre neuronal populasjoner og derfor utført litt annerledes.
Selv om dette preparatet gir klare fordeler fremfor tidligere in vivo arbeid i dyr14,15,17,18, er det fortsatt noen begrensninger. Først er stimuli brukes på individuelle neurons og derfor terskelverdi av Stokastisk og sinusformet støy kan ikke representere hva som skjer på en befolkning nivå. Men ved hjelp av denne protokollen vi er i stand til å analysere endringer på en enkelt Nevron nivå og bruke denne informasjonen til senere modell hva som kan skje i atferdsdata studier. For det andre er disse elektrofysiologisk opptakene begrenset til neurons som viser spontan aktivitet eller reaksjoner på direkte nåværende injeksjon for å simulere naturlig aktivitet. Dette er en av grunnene til å velge MVN som et mål for å teste virkningene av disse elektriske stimuli, som det utstillinger spontan neuronal aktivitet21.
En fordel med å bruke hel celle patch klemme innspillinger av individuelle MVN neurons er at responsen kan være mer pålitelig knyttet til en bestemt produksjon av Vestibular systemet. Atferds studier er i stand til å gi slik informasjon om otolith-øye veien gjennom måling av øye Vestibular-fremkalt myogenic potensialer (oVEMPs) og øye-mot-valser (utfører OCR) på et mer makronivå13. Gjennom elektrofysiologisk innspillinger, informasjon om spesifikke kjerner engasjement og dermed kan de spesifikke stier involvert være belyst. Videre har tidligere arbeid med å stimulere primær Vestibular afferents in vivo gitt viktig informasjon om hvordan GVS kan fungere, men kan ikke direkte vurdere hvordan de sentrale Vestibular kjernene reagerer14,15,17 ,18. Derfor, fremhever følsomheten og presisjonen av hele-celle patch klemme innspillinger hjelper i Elucidating hvordan GVS kan forbedre Vestibular funksjon.
Fremtidige studier kan bruke denne protokollen til andre neuronal populasjoner viser spontan aktivitet. En studie har søkt Stokastisk støy til en ikke-spontant aktiv neuronal befolkning innenfor somatosensory og hørbar Barken av rotter19. Men dette ble utført i en celle suspensjon av enzymatisk dissosiert pyramideformet neurons og var innspillingen na+ strømninger spesielt, som er Hentet fra postsynaptic celler ved hjelp av spennings klemme eksperimenter. I denne protokollen den spontane aktiviteten til MVN neurons ble registrert fra individuelle neurons innenfor tverrgående skiver av hjernestammen ved hjelp av dagens klemme eksperimenter.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
Forfatterne erklærer ingen interessekonflikter.
Acknowledgments
SPS ble støttet av University of Sydney Postgraduate forskning stipend.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| CaCl | Scharlau | CA01951000 | Used for ACSF and sACSF |
| D-(+)-Glucose | Sigma | G8270 | Used for ACSF and sACSF |
| EGTA | Sigma | E0396-25G | Used for K-based intracellular solution |
| HEPES | Sigma | H3375-25G | Used for K-based intracellular solution |
| KCl | Chem-supply | PA054-500G | Used for ACSF, sACSF and intracellular solution |
| K-gluconate | Sigma | P1847-100G | Used for K-based intracellular solution |
| Mg-ATP | Sigma | A9187-500MG | Used for K-based intracellular solution |
| MgCl | Chem-supply | MA00360500 | Used for ACSF and sACSF |
| Na3-GTP | Sigma | G8877-100MG | Used for K-based intracellular solution |
| NaCl | Chem-supply | SO02270500 | Use for ACSF and intracellular solution |
| NaH2PO4•2H2O | Ajax | AJA471-500G | Used for ACSF and sACSF |
| NaHCO3 | Sigma | S5761-1KG | Used for ACSF and sACSF |
| Sucrose | Chem-supply | SA030-500G | Used for sACSF |
| Isoflurane | Henry Schein | 1169567762 | Used for anaesthetising mice |
| EQUIPMENT | |||
| Borosilicate glass capillaries | Warner instruments | GC150T-7.5 | 1.5 mm OD, 1.16 mm ID, 7.5 cm length |
| Data acquisition software | Axograph | Used for electrophysiology and analysis | |
| Friedmen-Pearson Rongeurs | World precision instruments | 14089 | Used for dissection |
| Micropipette puller | Narishige | PP-830 | Used for micropipette |
| Multiclamp amplifier | Axon instruments | 700B | Used for electrophysiology |
| pH meter | Sper scientific | 860033 | Used for internal solution |
| Standard pattern scissors | FST | 14028-10 | Used for dissection |
| Sutter micromanipulator | Sutter | MP-225/M | Used for electrophysiology |
| Upright microscope | Olympus | BX51WI | Used for electrophysiology |
| Vibratome | Leica | VT1200 | Used for slicing brain tissue |
References
- Amiridis, I. G., Hatzitaki, V., Arabatzi, F. Age-induced modifications of static postural control in humans. Neuroscience Letters. 350 (3), 137-140 (2003).
- Iwasaki, S., Yamasoba, T. Dizziness and imbalance in the elderly: age-related decline in the vestibular system. Aging and disease. 6 (1), (2015).
- Fujimoto, C., et al. Noisy galvanic vestibular stimulation induces a sustained improvement in body balance in elderly adults. Scientific Reports. 6, 37575 (2016).
- Breen, P. P., et al. Peripheral tactile sensory perception of older adults improved using subsensory electrical noise stimulation. Medical Engineering & Physics. 38 (8), 822-825 (2016).
- Yamamoto, Y., Struzik, Z. R., Soma, R., Ohashi, K., Kwak, S. Noisy vestibular stimulation improves autonomic and motor responsiveness in central neurodegenerative disorders. Annals of Neurology. 58 (2), 175-181 (2005).
- Soma, R., Nozaki, D., Kwak, S., Yamamoto, Y. 1/f noise outperforms white noise in sensitizing baroreflex function in the human brain. Physical Review Letters. 91 (7), 078101 (2003).
- Wiesenfeld, K., Moss, F. Stochastic resonance and the benefits of noise: from ice ages to crayfish and SQUIDs. Nature. 373 (6509), 33-36 (1995).
- Moss, F., Ward, L. M., Sannita, W. G. Stochastic resonance and sensory information processing: a tutorial and review of application. Clinical Neurophysiology. 115 (2), 267-281 (2004).
- Goel, R., et al. Using low levels of stochastic vestibular stimulation to improve balance function. PloS one. 10 (8), e0136335 (2015).
- Inukai, Y., et al. Effect of noisy galvanic vestibular stimulation on center of pressure sway of static standing posture. Brain Stimulation: Basic, Translational, and Clinical Research in Neuromodulation. 11 (1), 85-93 (2018).
- Mulavara, A. P., et al. Using low levels of stochastic vestibular stimulation to improve locomotor stability. Frontiers in Systems Neuroscience. 9, 117 (2015).
- Iwasaki, S., et al. Noisy vestibular stimulation increases gait speed in normals and in bilateral vestibulopathy. Brain stimulation. 11 (4), 709-715 (2018).
- Serrador, J. M., Deegan, B. M., Geraghty, M. C., Wood, S. J. Enhancing vestibular function in the elderly with imperceptible electrical stimulation. Scientific Reports. 8 (1), 336 (2018).
- Kim, J., Curthoys, I. S. Responses of primary vestibular neurons to galvanic vestibular stimulation (GVS) in the anaesthetised guinea pig. Brain Research Bulletin. 64 (3), 265-271 (2004).
- Flores, A., et al. Stochastic resonance in the synaptic transmission between hair cells and vestibular primary afferents in development. Neuroscience. 322, 416-429 (2016).
- Huidobro, N., et al. Brownian Optogenetic-Noise-Photostimulation on the Brain Amplifies Somatosensory-Evoked Field Potentials. Frontiers in Neuroscience. 11, 464-464 (2017).
- Goldberg, J., Ferna, C., Smith, C. Responses of vestibular-nerve afferents in the squirrel monkey to externally applied galvanic currents. Brain Research. 252 (1), 156-160 (1982).
- Baird, R., Desmadryl, G., Fernandez, C., Goldberg, J. The vestibular nerve of the chinchilla. II. Relation between afferent response properties and peripheral innervation patterns in the semicircular canals. Journal of Neurophysiology. 60 (1), 182-203 (1988).
- Remedios, L., et al. Effects of Short-Term Random Noise Electrical Stimulation on Dissociated Pyramidal Neurons from the Cerebral Cortex. Neuroscience. 404, 371-386 (2019).
- Paxinos, G., Franklin, K. B. The mouse brain in stereotaxic coordinates. , Gulf professional publishing. (2004).
- Camp, A. J., Callister, R. J., Brichta, A. M. Inhibitory synaptic transmission differs in mouse type A and B medial vestibular nucleus neurons in vitro. Journal of Neurophysiology. 95 (5), 3208-3218 (2006).
- Camp, A., et al. Attenuated glycine receptor function reduces excitability of mouse medial vestibular nucleus neurons. Neuroscience. 170 (1), 348-360 (2010).
- Iwasaki, S., et al. Effect of Noisy Galvanic Vestibular Stimulation on Ocular Vestibular-Evoked Myogenic Potentials to Bone-Conducted Vibration. Front in Neurology. 8, 26 (2017).
- Goldberg, J., Smith, C. E., Fernandez, C. Relation between discharge regularity and responses to externally applied galvanic currents in vestibular nerve afferents of the squirrel monkey. Journal of Neurophysiology. 51 (6), 1236-1256 (1984).
