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8.6:

電子伝達系

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Biology
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Electron Transport Chains

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ミトコンドリアの内膜の 複数の襞に埋め込まれているのは 電子伝達鎖の多数のコピー 一連の4つのタンパク質複合体と エネルギーを引き出すのに 重要な関連有機分子です 電子は クエン酸サイクル中に生成される キャリア分子と ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド(NADH)そしてフラビンアデニンジヌクレオチド を 使って鎖に入ります 始めに NADHは2つの電子を錯体Iに運び NADHをNAD+に酸化します これらの電子は補因子の フラビンモノヌクレオチド(FMN)に移動し 次に鉄 硫黄タンパク質に 電子を渡す際に酸化します 次にクラスターは電子を キャリア分子である ユビキノール(Q)に渡します ユビキノール(Q)は 電子が錯体IIIに運ばれる際 2つのプロトンを取り込みます エネルギー放出の結果として 4つの陽子が複合体Iを通して 活発に膜間スペースに入り 内膜を通過してプロトン勾配を生じさせます FADH2は2個の電子を直接錯体IIに運び FADH2をFAD+に酸化します これらの電子は 別の鉄 硫黄タンパク質に その後 キャリアQに送られます キャリアQは 電子を複合体IIIに運ぶ際 ミトコンドリアマトリックスから プロトンを2つ取り込みます 3番目の錯体では Qサイクルとして知られる 一連の電子移動が見られます 最初に電子がQから 鉄 硫黄タンパク質に移動します その後Qによって運ばれる2つの陽子は 膜間スペースに入れられます シトクロムc1と呼ばれる 中間チトクロム分子を通過した後 電子はシトクロムc電子伝達体に 移動して還元されます 次にQが運ぶ2番目の電子が シトクロムb錯体に そしてQ分子に移され マトリックスからの2つのプロトンを結合します ここで 別のQ分子が複合体IIIに結合し サイクルの最初の部分が繰り返され Qサイクルあたり合計4つのプロトンの膜空間に さらに2つのプロトンが送り込まれます 新しく結合したQ分子からの2番目の電子は シトクロムbに移動し 次に以前に電子を受け取った Q分子に移動します このQには電子が2つあり 錯体IIIから放出され 新しいQサイクルでその電子を提供します 最後に シトクロムc電子キャリアが 錯体IVに結合し 2つの電子がシトクロムa3分子と 銅原子を還元し 酸素分子が結合します 酸素分子が完全に還元されると 水素イオンを4つ得て分裂し 水分子を2つ形成します この過程で さらに4つのプロトンが膜間スペースに入れられ 電子伝達鎖はミトコンドリアの 膜間スペースにくみ上げて プロトン勾配を作ります その後 これらのプロトンはATPシンターゼを通して マトリックスに勾配を逆流して 化学浸透として知られるプロセスで ATPを生成します 酸化した電子キャリアは クエン酸サイクルに戻って より多くの電子を得ます

8.6:

電子伝達系

細胞呼吸の最終段階は酸化的リン酸化であり、(1)電子伝達系と(2)化学浸透から構成されています。

電子伝達系とは、真核細胞のミトコンドリア内膜や原核細胞の細胞膜に存在するタンパク質やその他の有機分子の集合体です。電子伝達系の主な機能は2つあります。1つは、プロトン勾配を作り、化学浸透でATPを作るためのエネルギーを貯蔵することです。もう1つは、解糖系やクエン酸サイクルで使用されるNAD+やFADなどの電子キャリアを生成することです。

一般的に、電子伝達系の分子は4つの複合体(I~IV)で編成されます。分子は、複数の酸化還元反応によって電子を互いに受け渡し、電子伝達系を通してエネルギーの高いところから低いところへ電子が輸送されます。これらの反応によりエネルギーが放出され、複合体によりH+が内膜を通過します(マトリックスから膜間腔へ)。これにより、内膜を介したプロトン勾配が形成されます。

NADHとFADH2は、細胞呼吸の初期段階で生成された還元型電子輸送体です。NADHは複合体Iに直接電子を入力し、複合体Iはそのエネルギーを利用してプロトンを膜間に送り込みます。FADH2は、膜間部にプロトンを送り込まない唯一の複合体である複合体IIに電子を入力します。したがって、FADH2はNADHほどプロトン勾配には寄与しません。NADHとFADH2はそれぞれ電子輸送体のNAD+ とFADへ変換されます。

NADHとFADH2は双方、電子を複合体IIIに渡すユビキノンへと電子を輸送します。そこから、電子はモバイル電子輸送体のシトクロムc(cytc)へと渡されます。Cytcは電子を複合体Ⅴに運び、そこでO2に渡されます。酸素は壊れ、二つの酸素原子となってそれぞれが二つの陽子を受け取り、水を生成します。

Suggested Reading

  1. Reece, J.B.et al. Campbell Biology. 10th ed. Pearson, London, UK (2014).
  2. Guo, R., Zong, S., Wu, M., Gu, J., Yang, M. Architecture of Human Mitochondrial Respiratory Megacomplex I2III2IV2. Cell. 170 (6), 1247-1257 (2017).
  3. Clark, M. A., Douglas, M., Choi, J. Section 7.4: Oxidative Phosphorylation. In Biology 2e. OpenStax. Houston, TX (2018).