Chapter 8: Cellular Respiration

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8.6:

電子伝達系

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Electron Transport Chains

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ミトコンドリアの内膜の複数の襞に埋め込まれているのは電子伝達鎖の多数のコピー一連の4つのタンパク質複合体とエネルギーを引き出すのに重要な関連有機分子です電子はクエン酸サイクル中に生成されるキャリア分子とニコチンアミドアデニンジヌクレオチド(NADH)そしてフラビンアデニンジヌクレオチドを使って鎖に入ります始めに NADHは2つの電子を錯体Iに運び NADHをNAD+に酸化しますこれらの電子は補因子のフラビンモノヌクレオチド(FMN)に移動し次に鉄硫黄タンパク質に電子を渡す際に酸化します次にクラスターは電子をキャリア分子であるユビキノール(Q)に渡しますユビキノール(Q)は電子が錯体IIIに運ばれる際 2つのプロトンを取り込みますエネルギー放出の結果として 4つの陽子が複合体Ｉを通して活発に膜間スペースに入り内膜を通過してプロトン勾配を生じさせます FADH2は2個の電子を直接錯体IIに運び FADH2をFAD+に酸化しますこれらの電子は別の鉄硫黄タンパク質にその後キャリアQに送られますキャリアQは電子を複合体IIIに運ぶ際ミトコンドリアマトリックスからプロトンを2つ取り込みます 3番目の錯体では Qサイクルとして知られる一連の電子移動が見られます最初に電子がＱから鉄硫黄タンパク質に移動しますその後Qによって運ばれる2つの陽子は膜間スペースに入れられますシトクロムc1と呼ばれる中間チトクロム分子を通過した後電子はシトクロムc電子伝達体に移動して還元されます次にＱが運ぶ2番目の電子がシトクロムｂ錯体にそしてＱ分子に移されマトリックスからの２つのプロトンを結合しますここで別のQ分子が複合体IIIに結合しサイクルの最初の部分が繰り返され Qサイクルあたり合計4つのプロトンの膜空間にさらに2つのプロトンが送り込まれます新しく結合したQ分子からの2番目の電子はシトクロムbに移動し次に以前に電子を受け取った Q分子に移動しますこのQには電子が2つあり錯体IIIから放出され新しいQサイクルでその電子を提供します最後にシトクロムc電子キャリアが錯体IVに結合し 2つの電子がシトクロムa3分子と銅原子を還元し酸素分子が結合します酸素分子が完全に還元されると水素イオンを4つ得て分裂し水分子を２つ形成しますこの過程でさらに４つのプロトンが膜間スペースに入れられ電子伝達鎖はミトコンドリアの膜間スペースにくみ上げてプロトン勾配を作りますその後これらのプロトンはATPシンターゼを通してマトリックスに勾配を逆流して化学浸透として知られるプロセスで ATPを生成します酸化した電子キャリアはクエン酸サイクルに戻ってより多くの電子を得ます

8.6:

電子伝達系

細胞呼吸の最終段階は酸化的リン酸化であり、(1)電子伝達系と(2)化学浸透から構成されています。

電子伝達系とは、真核細胞のミトコンドリア内膜や原核細胞の細胞膜に存在するタンパク質やその他の有機分子の集合体です。電子伝達系の主な機能は2つあります。1つは、プロトン勾配を作り、化学浸透でATPを作るためのエネルギーを貯蔵することです。もう1つは、解糖系やクエン酸サイクルで使用されるNAD⁺やFADなどの電子キャリアを生成することです。

一般的に、電子伝達系の分子は4つの複合体（I～IV）で編成されます。分子は、複数の酸化還元反応によって電子を互いに受け渡し、電子伝達系を通してエネルギーの高いところから低いところへ電子が輸送されます。これらの反応によりエネルギーが放出され、複合体によりH⁺が内膜を通過します（マトリックスから膜間腔へ）。これにより、内膜を介したプロトン勾配が形成されます。

NADHとFADH²は、細胞呼吸の初期段階で生成された還元型電子輸送体です。NADHは複合体Iに直接電子を入力し、複合体Iはそのエネルギーを利用してプロトンを膜間に送り込みます。FADH₂は、膜間部にプロトンを送り込まない唯一の複合体である複合体IIに電子を入力します。したがって、FADH₂はNADHほどプロトン勾配には寄与しません。NADHとFADH₂はそれぞれ電子輸送体のNAD⁺ とFADへ変換されます。

NADHとFADH₂は双方、電子を複合体IIIに渡すユビキノンへと電子を輸送します。そこから、電子はモバイル電子輸送体のシトクロムc(cytc)へと渡されます。Cytcは電子を複合体Ⅴに運び、そこでO₂に渡されます。酸素は壊れ、二つの酸素原子となってそれぞれが二つの陽子を受け取り、水を生成します。

Suggested Reading

Reece, J.B.et al. Campbell Biology. 10th ed. Pearson, London, UK (2014).
Guo, R., Zong, S., Wu, M., Gu, J., Yang, M. Architecture of Human Mitochondrial Respiratory Megacomplex I2III2IV2. Cell. 170 (6), 1247-1257 (2017).
Clark, M. A., Douglas, M., Choi, J. Section 7.4: Oxidative Phosphorylation. In Biology 2e. OpenStax. Houston, TX (2018).

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