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8.6:

전자전달계

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Biology
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JoVE Core Biology
Electron Transport Chains

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– [강사] 미토콘드리아의 내막의여러 주름 속에 묻혀있는 것은 전자 전달사슬의 수많은 복제물입니다.이것은 에너지 추출에 필수적인일련의 4 가지 단백질 복합체와관련 유기 분자입니다.전자는 캐리어 분자,니코틴 아미드 아데닌 디 뉴클레오티드또는 NADH, 플라 빈 아데닌 디 뉴클레오티드또는 FADH2를 사용하여 사슬로 들어간다.이는 구연산 사이클 중에 생성된다.시작하기 위해, NADH는 2 개의 전자를 복합체 1로전달하여 NADH를 NAD +로 산화시킨다.이들 전자는 보조 인자 플라 빈 모노 뉴클레오타이드또는 FMN으로 전달된다.그 다음 전자가 철 – 황 단백질로전달됨에 따라 산화된다.그런 다음이 클러스터는 전자를 캐리어분자 인 유비 퀴놀 또는 Q로 전달합니다.이 양자점은 전자를복합체 3에 전달하면서 두 개의 양성자를 섭취합니다.에너지 방출의 결과로4 개의 양성자가 복합체 1을 통해막 간 공간으로 능동적으로 펌핑되어 내막을통과하는 양성자 기울기를 생성합니다.FADH2는 FADH2를 FAD +로 산화시키는 2 개의 전자를직접 복합물 2에 전달합니다.이 전자는 또 다른철 – 황 단백질로 전달 된 다음 캐리어Q로 이동하며,이 Q는 미토콘드리아기질에서 전자를 복합물 3으로운반하면서 두 개의양성자를 섭취한다.세 번째 콤플렉스에는 Q 사이클이라고하는일련의 전자 전달이 있습니다.먼저, 전자가 Q에서철 – 황 단백질로 옮겨진다.그런 다음 Q에 의해 운반 된 두 개의 양성자가막간 공간으로 펌핑됩니다.시토크롬 c1이라 불리는중간 시토크롬 분자를 통과 한 후,전자는 시토크롬 C 전자 전달체를통과하여 전자 전달체를 감소시킨다.다음으로, Q에 의해 운반 된 두 번째 전자는시토크롬 b 복합체로 전달 된 다음 Q 분자로전달되어 Q 분자에서 매트릭스로부터두 개의 양성자를 결합합니다.이제 또 다른 Q 분자가 복합체 3을 결합시키고 주기의첫 번째 부분이 반복되어 두 개의 양성자가멤브레인 공간으로 펌핑되어 Q 사이클 당총 4 개의 양성자가 생성됩니다.새롭게 결합 된 Q 분자의 두 번째 전자는시토크롬 b로 이동 한다음 이전에 전자를받은Q 분자로 이동합니다.이제이 Q는 2 개의 전자를 가지며,이것은 복합체 3에서 방출되어새로운 Q 사이클에서 전자를 기증 할 수 있습니다.마지막으로, 복합체 4에 부착 된 시토크롬C 전자 캐리어와 2 개의전자가 시토크롬 a3 분자와구리 원자를 감소시켜산소 분자를 결합시킵니다.산소 분자가 완전히 환원되면,4 개의 수소 이온과 스플릿이 집어 들고2 개의 물 분자를 형성합니다.이 과정에서 네 개의양성자가 멤브레인 공간으로 펌핑됩니다.따라서 전자 수송 사슬은 양성자를미토콘드리아의 막간 공간으로 펌핑함으로써양성자 기울기를 생성한다.그런 다음 이들 양성자는 ATP 합성 효소를통해 미토콘드리아 기질로 그라디언트를 다시 흐르게하여화학 변이로 알려진 과정에서 ATP를 생성합니다.산화 된 전자 캐리어는 구연산 순환으로되돌아와 더 많은 전자를포착 할 수 있습니다.

8.6:

전자전달계

세포호흡(cellular respiration)의 마지막 단계는 산화적 인산화(oxidative phosphorylation)인데, 이는 (1) 전자전달계(electron transport chain)와 (2) 화학삼투(chemiosmosis)로 구성됩니다.

전자전달계는 진핵세포(eukaryotic cell)의 미토콘드리아 내막과 원핵세포(prokaryotic cell)의 원형질막(plasma membrane)에 있는 단백질과 기타 유기 분자로 구성되어 있습니다. 전자전달계는 두 가지 주요 기능을 합니다. 하나는 화학삼투 중 ATP를 생성하는 데 이용되는 양성자 구배(proton gradient)를 생성하는 것이고, 다른 하나는 해당과정(glycolysis)과 시트르산회로(citric acid cycle)에 사용되는 전자운반체(electron carrier; 예: NAD+와 FAD)를 생성하는 것입니다.

일반적으로 전자전달계의 분자는 네 개의 복합체(I, II, III, IV)로 구성됩니다. 분자는 여러 번의 산화환원반응(redox reaction)을 통해 서로에게 전자를 전달하는데, 이때 산화환원반응은 전자전달계를 통해 전자를 높은 에너지 레벨에서 낮은 에너지 레벨로 옮깁니다. 이런 반응은 복합체가 내막을 가로질러(즉 기질(matrix)에서 막간공간(intermembrane space)으로) H+를 펌프질하는 데 사용하는 에너지를 방출합니다. 따라서 이는 내막 전체에 양성자 구배를 형성합니다.

NADH와 FADH2는 이전 세포호흡 단계에서 생성되어 이미 환원된 상태의 전자운반체입니다. NADH는 방출된 에너지를 사용하여 양성자를 막간 공간으로 펌프질하는 복합체I에 직접 전자를 전달할 수 있습니다. FADH2도 전자를 복합체II에 전달하지만, 이 복합체는 복합체 중 유일하게 양성자를 막간 공간으로 펌프질하지 않습니다. 따라서 FADH2는 NADH보다 양성자 구배에 덜 기여합니다. 이후 NADH와 FADH2는 각각 전자운반체인 NAD+와 FAD로 변환됩니다.

NADH와 FADH2 모두 전자를 복합체III에 전달하는 이동 전자운반체(mobile electron carrier)인 유비퀴논(ubiquinone)에 전자를 전달합니다. 거기서부터 전자는 이동 전자운반체 시토크롬c (cytochrome c, 줄여서 cyt c)로 전달됩니다. cyt c는 전자를 복합체IV에 보내고, 복합체IV는 전자를 O2에 전달합니다. 그러면 산소는 분해하여 2개의 산소 원자를 형성하고, 각각 2개의 양성자를 수용하여 물을 형성합니다.

Suggested Reading

  1. Reece, J.B.et al. Campbell Biology. 10th ed. Pearson, London, UK (2014).
  2. Guo, R., Zong, S., Wu, M., Gu, J., Yang, M. Architecture of Human Mitochondrial Respiratory Megacomplex I2III2IV2. Cell. 170 (6), 1247-1257 (2017).
  3. Clark, M. A., Douglas, M., Choi, J. Section 7.4: Oxidative Phosphorylation. In Biology 2e. OpenStax. Houston, TX (2018).