Back to chapter

8.6:

Elektron Taşıma Zincirleri

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Electron Transport Chains

Languages

Share

– [Eğitici] Mitokondrinin iç zarının çoklu katlarında, elektron taşıma zincirinin çok sayıda kopyası, yani bir dizi dört proteinli kompleks ve enerji çıkarmak için kritik öneme sahip bağlantılı organik moleküller bulunur. Elektronlar, sitrik asit döngüsü sırasında üretilen taşıyıcı moleküller nikotinamid adenin dinükleotit veya NADH ve flavin adenin dinükleotit veya FADH2 kullanılarak zincire girerler. Başlangıçta, NADH, NADH’yi NAD +’ya oksitleyerek kompleks I’e iki elektronu taşır. Bu elektronlar ko-faktör flavin mononükleotidi veya FMN’ye aktarılır, bu elektronları bir demir-sülfür proteinine geçirirken oksitlenir. Daha sonra bu küme, elektronları, taşıyıcı molekül ubiquinol veya Q’ye geçirir ve o da elektronları kompleksi III’e taşırken iki proton alır. Enerji salınımının bir sonucu olarak, dört proton aktif olarak kompleks I içinden zarlar arası boşluğa pompalanır ve iç zar boyunca bir proton gradyanı oluşturur. FADH2, iki elektronu doğrudan kompleks II’ye taşır ve FADH2’yi FAD +’ya oksitler. Bu elektronlar başka bir demir-sülfür proteinine ve ardından elektronları kompleks III’e taşırken mitokondriyal matristen iki proton alan taşıyıcı Q’ya aktarılır. Üçüncü komplekste, Q döngüsü olarak bilinen bir dizi elektron aktarımı vardır. Önce, bir elektron Q’dan demir-sülfür proteinine aktarılır. Daha sonra, Q tarafından taşınan iki proton zarlar arası boşluğa pompalanır. Elektron, sitokrom c1 adı verilen bir ara sitokrom molekülünden geçtikten sonra, bir sitokrom c elektron taşıyıcısına geçer ve onu indirger. Daha sonra, Q tarafından taşınan ikinci elektron bir sitokrom b kompleksine ve ardından bir Q molekülüne geçerek matristen iki protonu bağlar. Bu kez bir başka Q molekülü kompleks III’ü bağlar ve döngünün ilk kısmı tekrarlanır; her bir Q döngüsü başına dört proton olacak şekilde, zarlar arası boşluğa iki proton daha pompalanır. Yeni bağlanan Q molekülünden ikinci bir elektron sitokrom b’ye ve daha sonra bir elektron almış olan Q molekülüne aktarılır. Şimdi Q’nun iki elektronu olmuştur ve kompleks III’ten serbest bırakılarak elektronlarını yeni bir Q döngüsüne verebilir. Son olarak, kompleks IV’e bağlı sitokrom c elektron taşıyıcıları ve iki elektron, bir sitokrom a3 molekülünü ve bir bakır atomunu indirgeyerek bir oksijen molekülünün bağlanmasına izin verir. Oksijen molekülü tamamen indirgendiğinde, dört hidrojen iyonu alır ve bölünerek iki su molekülü oluşturur. Bu süreçte dört proton daha zarlar arası boşluğa pompalanır, böylece elektron taşıma zinciri, protonları mitokondrinin zarlar arası boşluğuna pompalayarak bir proton gradyanı oluşturur. Bu protonlar daha sonra, ATP sentezleri vasıtasıyla gradyandan aşağı, mitokondriyal matris içine akabilir ve bu, kemiozmoz olarak bilinen bir süreçte ATP üretir. Oksitlenmiş elektron taşıyıcıları daha fazla elektron almak için sitrik asit döngüsüne geri dönebilir.

8.6:

Elektron Taşıma Zincirleri

Hücresel solunumun son aşaması, (1) bir elektron taşıma zinciri ve (2) kemiosmozdan oluşan oksidatif fosforilasyondur.

Elektron taşıma zinciri, ökaryotik hücrelerdeki mitokondrinin iç zarında ve prokaryotik hücrelerin plazma zarında bulunan bir dizi protein ve diğer organik moleküldür. Elektron taşıma zincirinin iki ana işlevi vardır: bir proton gradyanı üretir-kemiosmoz sırasında ATP oluşturmak için kullanılabilecek enerji depolamak-ve glikoliz ve sitrik asit döngüsünde kullanılan NAD+ ve FAD gibi elektron taşıyıcıları üretir.

Genel olarak, elektron taşıma zincirinin molekülleri dört kompleks halinde düzenlenir (I-IV). Moleküller, elektronları çoklu redoks reaksiyonları yoluyla birbirine geçirir ve elektronları taşıma zinciri boyunca daha yüksek enerji seviyelerinden daha düşük enerji seviyelerine taşır. Bu reaksiyonlar, komplekslerin iç zar boyunca (matristen intermembran boşluğuna) H+ pompalamak için kullandıkları enerjiyi serbest bırakır. Bu, iç zar boyunca bir proton gradyanı oluşturur.

NADH ve FADH2, daha önceki hücresel solunum fazları sırasında üretilen azaltılmış elektron taşıyıcılarıdır. NADH, protonları intermembran boşluğuna pompalamak için salınan enerjiyi kullanan kompleks ı'ye doğrudan elektron girebilir. FADH2, protonları intermembran boşluğuna pompalamayan tek kompleks olan kompleks II'ye elektronları girer. Böylece,FADH2 proton gradyanına NADH’dan daha az katkıda bulunur. NADH ve FADH2 sırasıyla NAD+ ve FAD elektron taşıyıcılarına dönüştürülür.

Hem NADH hem de FADH2 elektronları, elektronları kompleks III'e geçiren bir mobil elektron taşıyıcısı olan ubikinona aktarır. Oradan, elektronlar mobil elektron taşıyıcısı sitokrom c (cyt c) aktarılır. Cytc elektronları kompleks IV'e iletir, bu da onları O2 ' a geçirir. Oksijen parçalanır ve her biri su oluşturmak için iki proton kabul eden iki oksijen atomu oluşturur.

Suggested Reading

  1. Reece, J.B.et al. Campbell Biology. 10th ed. Pearson, London, UK (2014).
  2. Guo, R., Zong, S., Wu, M., Gu, J., Yang, M. Architecture of Human Mitochondrial Respiratory Megacomplex I2III2IV2. Cell. 170 (6), 1247-1257 (2017).
  3. Clark, M. A., Douglas, M., Choi, J. Section 7.4: Oxidative Phosphorylation. In Biology 2e. OpenStax. Houston, TX (2018).