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8.6:

Chaînes de transport d'électrons

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Electron Transport Chains

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– [Formateur] Dans les multiples plisde la membrane mitochondriale internese trouvent fixées de nombreuses copiesde la chaîne de transport d’électrons,série de quatre complexes de protéineset de molécules organiques associéesqui sont essentiels dans l’extraction d’énergie. Les électrons intègrent la chaînegrâce aux transporteurs moléculaires,la nicotinamide adénine dinucléotide ou NADHet la flavine adénine dinucléotide ou FADH2,qui sont produits pendant le cycle de l’acide citrique. En premier, la NADH transfert deux électronsau complexe I,ce qui oxyde NADH en NADH+. Ces électrons sont transférés au cofacteurde flavine mononucléotide ou FMNqui s’oxyde en faisant passer ses électronsà une protéine fer-soufre. Puis cet amas transfère ses électronsà un transporteur moléculaire, l’ubiquinol ou Q,qui absorbe deux protonsen transférant ses électrons au complexe III. À la suite d’une libération d’énergie,quatre protons sont pompés de manière activepar le complexe I vers l’espace intermembranaire,en produisant un gradient de protonà travers la membrane interne. La FADH2 transfert deux électronsdirectement au complexe II,ce qui oxyde FADH2 en FAD+. Ces électrons sont transférésà une autre protéine fer-soufrepuis au transporteur Qqui absorbe aussi deux protonsde la matrice mitochondrialeen transférant ses électrons au complexe III. Dans le troisième complexe, il y a une séquencede transferts d’électrons connue sous le nom de cycle Q. D’abord, un électron est transféréd’une Q à une protéine fer-soufre. Ensuite, les deux protons transportés par la Qsont pompés vers l’espace intermembranaire. Après être passépar une molécule intermédiaire de cytochromeappelée cytochrome c1,l’électron est transmisà un cytochrome c transporteur d’électron en le réduisant. Ensuite, le deuxième électron transporté par la Qest transmis à un complexe de cytochrome b,puis à une molécule de Qqui se lie ensuite à deux protons de la matrice. Ensuite, une autre molécule de Q se lie au complexe IIIet la première partie du cycle se répète,avec deux autres protonsqui sont pompés vers l’espace intermembranaire,soit un total de quatre protons par cycle Q. Le deuxième électron de la molécule de Q ainsi liéeest transféré au cytochrome bpuis à la molécule de Qqui a reçu un électron. Maintenant que cette Q dispose de deux électrons,elle est libérée du complexe IIIet peut donner ses électrons dans un nouveau cycle Q. Enfin, le cytochrome c transporteur d’électronsattaché au complexe IVet deux électrons réduisentune molécule de cytochrome a3 et un atome de cuivre,permettant à une molécule d’oxygène de se lier. Une fois la molécule d’oxygène complètement réduite,elle capte quatre ions hydrogèneset se divise pour former deux molécules d’eau. Pendant ce processus,quatre autres protons sont pompésvers l’espace intermembranaire,la chaîne de transport d’électronscrée ainsi un gradient de protonen pompant des protons vers l’espace intermembranairemitochondrial. Ces protons redescendent ensuite le long du gradientdans la matrice mitochondriale par les ATP synthases,produisant l’ATP dans un processusconnu sous le nom de chimiosmose. Les transporteurs d’électrons oxydésretournent au cycle de l’acide citriquepour capter d’autres électrons.

8.6:

Chaînes de transport d'électrons

La dernière étape de la respiration cellulaire est la phosphorylation oxydative, qui se compose (1) d’une chaîne de transport d’électrons et (2) de chimiosmose.

La chaîne de transport d’électrons est un ensemble de protéines et d’autres molécules organiques présentes dans la membrane interne des mitochondries dans les cellules eucaryotes et la membrane plasmique des cellules procaryotes. La chaîne de transport d’électrons a deux fonctions principales : elle produit un gradient de protons — stockant l’énergie qui peut être utilisée pour créer de l’ATP pendant la chimiosmose — et génère des porteurs d’électrons, tels que NAD+ et FAD, qui sont utilisés dans la glycolyse et le cycle de l’acide citrique.

En général, les molécules de la chaîne de transport d’électrons sont organisées en quatre complexes (I-IV). Les molécules se passent des électrons les unes aux autres par le biais de multiples réactions redox, déplaçant les électrons de niveaux d’énergie plus élevés à des niveaux d’énergie inférieurs à travers la chaîne de transport. Ces réactions libèrent de l’énergie que les complexes utilisent pour pomper H+ à travers la membrane interne (de la matrice à l’espace intermembranaire). Cela forme un gradient de protons à travers la membrane interne.

Le NADH et le FADH2 sont des porteurs d’électrons réduits produits au cours des phases de respiration cellulaire antérieures. Le NADH peut introduire directement des électrons dans le complexe I, qui utilise l’énergie libérée pour pomper les protons dans l’espace intermembranaire. Le FADH2 introduit des électrons dans le complexe II, le seul complexe qui ne pompe pas les protons vers l’espace intermembranaire. Ainsi, le FADH2 contribue moins au gradient de proton que le NADH. Le NADH et le FADH2 sont convertis en porteurs d’électrons NAD+ et FAD, respectivement.

Le NADH et le FADH2 transfèrent des électrons à l’ubiquinone, un porteur d’électrons mobile qui transmet les électrons au complexe III. De là, les électrons sont transférés au porteur d’électrons mobile cytochrome c (cyt c). Le cyt c distribue les électrons au complexe IV, qui les passe à O2. L’oxygène se rompt, formant deux atomes d’oxygène qui acceptent chacun deux protons pour former de l’eau.

Suggested Reading

  1. Reece, J.B.et al. Campbell Biology. 10th ed. Pearson, London, UK (2014).
  2. Guo, R., Zong, S., Wu, M., Gu, J., Yang, M. Architecture of Human Mitochondrial Respiratory Megacomplex I2III2IV2. Cell. 170 (6), 1247-1257 (2017).
  3. Clark, M. A., Douglas, M., Choi, J. Section 7.4: Oxidative Phosphorylation. In Biology 2e. OpenStax. Houston, TX (2018).