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8.6:

Catene di trasporto degli elettroni

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Biology
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Electron Transport Chains

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– [Istruttore] Integrate in multiple pieghe della membrana interna del mitocondrio si trovano numerose copie della catena di trasporto degli elettroni, una serie di complessi di quattro proteine e delle molecole organiche associate che sono cruciali per estrarre l’energia. Gli elettroni entrano nella catena mediante le molecole trasportatrici, la nicotinammide adenina dinucleotide, o NADH, e la flavina adenina dinucleotide, o FADH2, che vengono prodotte durante il ciclo dell’acido citrico. Per iniziare, la NADH trasporta due elettroni nel complesso I, ossidando il NADH nel NAD+. Questi elettroni sono trasferiti al cofattore flavina mononucleotide, o FMN, il quale viene a sua volta ossidato mentre passa gli elettroni a una proteina ferro zolfo. Il cluster passa poi gli elettroni a una molecola trasportatrice, l’ubiquinolo, o Q, il quale “assorbe” due protoni mentre trasporta gli elettroni al complesso III. Come risultato del grande rilascio di energia, quattro protoni vengono pompati attivamente attraverso il complesso I fino allo spazio intermembrana, producendo un gradiente protonico lungo tutta la membrana interna. Il FADH2 porta due elettroni al complesso II, ossidandosi nel FAD+. Questi elettroni vengono trasferiti a un’altra proteina ferro zolfo e poi al trasportatore Q, il quale assorbe due protoni dalla matrice mitocontriale mentre trasporta gli elettroni al complesso III. Nel terzo complesso si trova una sequenza di trasferimento degli elettroni, nota come “ciclo Q”. Per prima cosa, un elettrone viene trasferito da un Q a una proteina ferro zolfo. Dopodiché, i due protoni trasportati da Q sono pompati nello spazio intermembrana. Dopo essere passati attraverso un citocromo intermedio, detto citocromo c1, gli elettroni passano e riducono un trasportatore di elettroni citocromo c. Il secondo elettrone trasportato da Q, quindi, viene passato a un complesso citocromo b e poi a una molecola Q, per poi legarsi a due protoni dalla matrice. Quindi un’altra molecola Q si lega al complesso III e la prima parte del ciclo viene ripetuta, pompando altri due protoni nello spazio intermembrana, per un totale di quattro protoni per ciclo Q. Il secondo elettrone proveniente dalla molecola Q appena formata è trasferito al citocromo b e poi alla molecola Q che ha precedentemente ricevuto un elettrone. Ora che la molecola Q ha due elettroni, viene rilasciata dal complesso III e può donare i suoi elettroni in un nuovo ciclo Q. Infine, il trasportatore di elettroni citocromo c si collega al complesso IV e due elettroni riducono un citocromo a3 e un atomo di rame, permettendo un legame con una molecola di ossigeno. Una volta che la molecola di ossigeno viene ridotta completamente, assorbe quattro ioni di idrogeno e si divide per formare due molecole d’acqua. Durante questo processo, altri quattro protoni vengono pompati nello spazio intermembrana e la catena di trasporto degli elettroni crea un gradiente protonico per opera del pompaggio dei protoni nello spazio intermembrana del mitocondrio. Questi protoni sono poi liberi di tornare dal gradiente alla matrice mitocondriale tramite una sintassi ATP, un processo noto come chemiosmosi. I trasportatori elettroni ossidati possono quindi tornare al ciclo di acido citrico e raccogliere altri elettroni.

8.6:

Catene di trasporto degli elettroni

Lo stadio finale della respirazione cellulare è il fosfororilazione ossidativa, che consiste di (1) una catena di trasporto elettronico e (2) chemiosmosi.

La catena di trasporto degli elettroni è un insieme di proteine e altre molecole organiche presenti nella membrana interna dei mitocondri nelle cellule eucariotiche e nella membrana plasmatica delle cellule procariotiche. La catena di trasporto degli elettroni ha due funzioni primarie: produce un gradiente protonico ( immagazzinando energia che può essere utilizzata per creare ATP durante la chemiosmosi) e genera vettori elettronici, comeNAD e FAD, che vengono utilizzati nella glicolisi e nel ciclo dell’acido citrico.

Generalmente, le molecole della catena di trasporto degli elettroni sono organizzate in quattro complessi (I-IV). Le molecole passano gli elettroni l’uno all’altro attraverso molteplici reazioni “redox” (di riduzione), spostando gli elettroni da livelli di energia più alti a più bassi attraverso la catena di trasporto. Queste reazioni rilasciano energia che i complessi utilizzano per pompare Hattraverso la membrana interna (dalla matrice allo spazio intermembrana). Questo forma un gradiente di protoni attraverso la membrana interna.

NADH e FADH2 sono vettori elettronici ridotti prodotti durante le precedenti fasi di respirazione cellulare. Il NADH può inserire direttamente gli elettroni nel complesso I, che utilizza l’energia rilasciata per pompare protoni nello spazio intermembrana. FADH2 inserisce elettroni nel complesso II, l’unico complesso che non pompa protoni nello spazio intermembrana. Così, FADH2 contribuisce meno al gradiente del protone rispetto al NADH. NADH e FADH2 vengono riconvertiti in trasportatori elettronici, rispettivamenteNAD e FAD.

Sia NADH che FADH2 trasferiscono gli elettroni all’ubiquinone, un trasportatore di elettroni mobile che passa gli elettroni al complesso III. Da lì, gli elettroni vengono trasferiti al trasportatore elettronico mobile citocromo c (cyt c). Il citocromo c fornisce gli elettroni al complesso IV, che li passa a O2. L’ossigeno si rompe, formando due atomi di ossigeno che accettano ciascuno due protoni per formare acqua.

Suggested Reading

  1. Reece, J.B.et al. Campbell Biology. 10th ed. Pearson, London, UK (2014).
  2. Guo, R., Zong, S., Wu, M., Gu, J., Yang, M. Architecture of Human Mitochondrial Respiratory Megacomplex I2III2IV2. Cell. 170 (6), 1247-1257 (2017).
  3. Clark, M. A., Douglas, M., Choi, J. Section 7.4: Oxidative Phosphorylation. In Biology 2e. OpenStax. Houston, TX (2018).