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8.6:

Cadeia Transportadora de Elétrons

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Electron Transport Chains

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– Nas múltiplas dobras da membrana interior da mitocôndria existem diversas cópias da cadeia de transporte de elétrons, uma série de quatro proteínas complexas e moléculas orgânicas associadas que são essenciais para a extração de energia. Elétrons entram na cadeia usando as moléculas de transporte, dinucleotídio de nicotinamida e adenina ou DNA, e dinucleotídio de flavina adenina ou FADH2, que são produzidos durante o ciclo do ácido cítrico. Para começar, NADH carrega dois elétrons ao complexo I, oxidando NADH em NAD+. Esses elétrons são transferidos ao co-fator flavina mononucleotídea, ou FMN, que é oxidada enquanto passa os elétrons para uma proteína do ferro e enxofre. O aglomerado, então, passa os elétrons para uma molécula de carga, Ubiquinol, ou Q que pega 2 prótons enquanto carrega os elétrons ao complexo III. Como resultado da liberação de energia, quatro prótons são ativamente bombeados pelo complexo I, ao espaço intermembranas, produzindo um gradiente de próton pela membrana interna. FADH2 carrega 2 elétrons diretamente ao complexo II, oxidando FADH2 em FAD+. Esses elétrons são transferidos a outra proteína ferro-enxofre e, então, ao portador Q que também leva dois prótons da matriz mitocondrial já que carrega os elétrons ao complexo III. No terceiro complexo, há uma sequência de transferências de elétrons, chamada de ciclo Q. Primeiro, um elétron é transferido de um Q a uma proteíno ferro-enxofre. Então, os 2 prótons carregados por Q são bombeados no espaço intermembrana. Depois de passar por uma molécula de citocromo intermediária chamada de citocromo c1, o elétron também passa e reduzido uma carga de elétron do citocromo C. Depois, o segundo elétron carregado por Q é passado ao complexo citocromo B, e então a uma molécula Q que então se liga a dois prótons da matriz. Agora, outra molécula Q se liga ao complexo III e a primeira parte do ciclo se repete, bombeando mais dois prótons ao espaço intermembrana para um total de 4 prótons por ciclo Q. E segundo elétron de recém ligada molécula Q é transferido ao citocromo B, e então à molécula Q que antes recebeu um elétron. Agora que este Q tem 2 elétrons, é liberado do complexo III e pode doar seus elétrons ao novo ciclo Q. Finalmente, os transportadores de elétrons do citocromo C ligados ao complexo IV, e dois elétrons reduzam uma molécula citocromo A3 e um átomo de cobre, permitindo que uma molécula de oxigênio se ligue. Uma vez que a molécula de oxigênio reduzir completamente ela pega quatro íons de hidrogênio e divide para formar duas moléculas de água. Durante esse processo, 4 outros prótons são enviados ao espaço intermembrana e a cadeia de transporte de e- cria um gradiente de próton bombeando prótons no espaço intermembrana da mitocôndria. Esses prótons pode, então, voltar o gradiente à matriz mitocondrial pela síntese de ATP, gerando ATP em um processo conhecido como quimiosmose. Os transportadores de elétrons oxidados pode retornar ao ciclo de ácido cítrico para pegarem mais elétrons.

8.6:

Cadeia Transportadora de Elétrons

A fase final da respiração celular é a fosforilação oxidativa, que consiste em (1) uma cadeia de transporte de eletrões e (2) quimiosmose.

A cadeia de transporte de eletrões é um conjunto de proteínas e outras moléculas orgânicas encontradas na membrana interna das mitocôndrias em células eucarióticas e na membrana plasmática em células procarióticas. A cadeia de transporte de eletrões tem duas funções primárias: produz um gradiente de protões—armazenando energia que pode ser usada para criar ATP durante a quimiosmose—e produz portadores de eletrões, como NAD+ e FAD, que são usados na glicólise e no ciclo do ácido cítrico.

Geralmente, moléculas da cadeia de transporte de eletrões estão organizadas em quatro complexos (I-IV). As moléculas passam eletrões entre si através de múltiplas reações redox, movendo eletrões de níveis de energia mais altos para mais baixos através da cadeia de transporte. Essas reações libertam energia que os complexos usam para bombear H+ através da membrana interna (da matriz para o espaço intermembranar). Isso forma um gradiente de protões através da membrana interna.

NADH e FADH2 são portadores de eletrões reduzidos produzidos durante fases anteriores da respiração celular. NADH pode inserir eletrões diretamente no complexo I, que usa a energia libertada para bombear protões para o espaço intermembranar. FADH2 insere eletrões no complexo II, o único complexo que não bombeia protões para o espaço intermembranar. Assim, FADH2 contribui menos para o gradiente de protões que NADH. NADH e FADH2 são convertidos de volta aos portadores de eletrões NAD+ e FAD, respectivamente.

Tanto NADH como FADH2 transferem eletrões para ubiquinona, um portador de eletrões móvel que passa os eletrões para o complexo III. A partir daí, os eletrões são transferidos para o portador de eletrões móvel citocromo c (cyt c). Cyt c entrega os eletrões ao complexo IV, que os passa para O2. O oxigénio divide-se, formando dois átomos de oxigénio, cada um aceitando dois protões para formar água.

Suggested Reading

  1. Reece, J.B.et al. Campbell Biology. 10th ed. Pearson, London, UK (2014).
  2. Guo, R., Zong, S., Wu, M., Gu, J., Yang, M. Architecture of Human Mitochondrial Respiratory Megacomplex I2III2IV2. Cell. 170 (6), 1247-1257 (2017).
  3. Clark, M. A., Douglas, M., Choi, J. Section 7.4: Oxidative Phosphorylation. In Biology 2e. OpenStax. Houston, TX (2018).