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8.6:

Cadenas de transporte de electrones

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Electron Transport Chains

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– [Instructor] Incrustadas en múltiples pliegues de la membrana interna de la mitocondria existen varias copias de la cadena de transporte de electrones, una serie de cuatro complejos proteicos y moléculas orgánicas asociadas que son cruciales para extraer energía. Los electrones ingresan a la cadena con moléculas portadoras dinucleótido de nicotinamida y adenina, o NADH, y dinucleótido de flavina y adenina, o FADH2, que se producen durante el ciclo de ácido cítrico. Para empezar, el NADH porta dos electrones en el complejo I, oxidando NADH a NAD+. Estos electrones se transfieren al flavín mononucleótido, o FMN, que se oxida a medida que pasa electrones a la proteína hierro-azufre. El grupo luego pasa los electrones a una molécula portadora, ubiquinona, o Q, que absorbe dos protones y transporta los electrones al complejo III. Como resultado de la liberación de energía, cuatro protones se disparan a través del complejo I hacia el espacio intermembrana, que produce un gradiente de protón en la membrana interna. FADH2 transporta dos electrones directamente al complejo II, oxidando FADH2 a FAD+. Estos electrones se transfieren a otra proteína hierro-azufre y, luego, al Q portador que también absorbe dos protones para la matriz mitocondrial a medida que transporta los electrones al complejo III. En el tercer complejo, existe una secuencia de transferencia de electrones conocida como el ciclo Q. En primer lugar, se transfiere un electrón desde Q a una proteína hierro-azufre y, luego, los dos protones transportador por Q se disparan al espacio intermembrana. Tras pasar a través de una molécula de citocromo intermedia llamada citocromo C1, el electrón pasa a y reduce un portador de electrones de citocromo c. A continuación, Q transporta el segundo electrón que pasa a un complejo de citocromo b y, luego, a una molécula Q, la cual une dos protones desde la matriz. Ahora, otra molécula Q une el complejo III, y se repite la primera parte del ciclo, que dispara dos protones más al espacio intermembrana para obtener un total de cuatro protones por cada ciclo Q. El segundo electrón de la molécula Q unida recientemente se transfiere a citocromo b y, luego, a la molécula Q que, previamente, recibió un electrón. Ahora que Q tiene dos electrones, se libera del complejo III y puede ceder sus electrones a un nuevo ciclo Q. Finalmente, los portadores de electrones de citocromo c se adhieren al complejo IV, y dos electrones reducen una molécula de citocromo a3 y un átomo de cobre, donde se une una molécula de oxígeno. Cuando la molécula de oxígeno se reduzca por completo, recoge cuatro iones de hidrógeno y se separa para formar dos moléculas de agua. Durante este proceso, cuatro protones más se disparan al espacio intermembrana. Así, la cadena de transporte de electrones crea un gradiente de protón disparando protones al espacio intermembrana de la mitocondria. Estos protones pueden volver al gradiente hacia la matriz mitocondrial mediante el complejo ATP sintasa, que genera ATP en un proceso conocido como quimiosmosis. Los portadores de electrones oxidados pueden regresar al ciclo de ácido cítrico para recoger más electrones.

8.6:

Cadenas de transporte de electrones

La etapa final de la respiración celular es la fosforilación oxidativa, que consiste en (1) una cadena de transporte de electrones y (2) quimiosmosis.

La cadena de transporte de electrones es un conjunto de proteínas y otras moléculas orgánicas que se encuentran en la membrana interna de las mitocondrias de las células eucariotas y en la membrana plasmática de las células procarióticas.La cadena de transporte de electrones tiene dos funciones principales: produce un gradiente de protones, (almacenando energía que se puede utilizar para crear ATP durante la quimiosmosis) y, genera portadores de electrones, como NAD+ y FAD, que se utilizan en la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico.

Generalmente, las moléculas de la cadena de transporte de electrones se organizan en cuatro complejos (I-IV). Las moléculas pasan electrones entre sí a través de múltiples reacciones redox, moviendo electrones de niveles de energía más altos a otros más bajos a través de la cadena de transporte. Estas reacciones liberan una energía que los complejos utilizan para bombear H+ a través de la membrana interna (desde la matriz hasta el espacio intermembrana). Esto forma un gradiente de protones a través de la membrana interna.

El

NADH y el FADH2 son portadores de electrones reducidos producidos durante las fases de respiración celular anteriores. El FADH2 introduce electrones en el complejo II, el único complejo que no bombea protones en el espacio intermembrana. Por lo tanto, el FADH2 contribuye menos en el gradiente de protones que el NADH. El NADH y el FADH2 se convierten de nuevo en portadores de electrones NAD+ y FAD, respectivamente.

Tanto el NADH como el FADH2 transfieren electrones a la ubiquinona, un portador de electrones móvil que pasa los electrones al complejo III.A partir de ahí, los electrones se transfieren al portador de electrones móvil, citocromo c (cyt c). El Ccyt c entrega los electrones al complejo IV, que los pasa a O2. El oxígeno se rompe, formando dos átomos de oxígeno que cada uno acepta dos protones para formar agua.

Suggested Reading

  1. Reece, J.B.et al. Campbell Biology. 10th ed. Pearson, London, UK (2014).
  2. Guo, R., Zong, S., Wu, M., Gu, J., Yang, M. Architecture of Human Mitochondrial Respiratory Megacomplex I2III2IV2. Cell. 170 (6), 1247-1257 (2017).
  3. Clark, M. A., Douglas, M., Choi, J. Section 7.4: Oxidative Phosphorylation. In Biology 2e. OpenStax. Houston, TX (2018).