Mitose en cytokinese

In eukaryotische cellen is de celcyclus – de delingscyclus – verdeeld in verschillende, gecoördineerde cellulaire processen, waaronder celgroei, DNA-replicatie / chromosoomduplicatie, chromosoomverdeling naar dochtercellen en tenslotte celdeling. De celcyclus wordt strak gereguleerd door zijn regulerende systemen en door extracellulaire signalen die de celproliferatie beïnvloeden.

De processen van de celcyclus vinden plaats in ongeveer 24 uur (in typische menselijke cellen) en in twee verschillende stadia. De eerste fase is DNA-replicatie, tijdens de S-fase van interfase. De tweede fase is de mitotische (M) fase, die de scheiding van de gedupliceerde chromosomen in twee nieuwe kernen (mitose) en cytoplasmatische deling (cytokinese) omvat. De twee fasen worden gescheiden door intervallen (G ₁ en G ₂ gaten), waarin de cel zich voorbereidt op replicatie en deling.

Het proces van mitose

Mitose kan worden onderverdeeld in vijf fasen – profase, prometafase, metafase, anafase en telofase. Cytokinese begint tijdens anafase of telofase (afhankelijk van de cel) en maakt deel uit van de M-fase, maar is geen onderdeel van mitose.

Profase

Zodra de cel aan mitose begint, worden de gerepliceerde chromosomen gecondenseerd. Ze komen tevoorschijn als draadachtige structuren met behulp van eiwitten die bekend staan als condensines. Het mitotische spoelfiguur begint zich te vormen tussen de centrosomen – die gedupliceerd waren tijdens de S-fase – en migreert naar tegenovergestelde polen van de cel. De spoel bestaat uit filamenteuze structuren die microtubuli worden genoemd en die bestaan uit tubuline-eiwitmonomeren. Spoelmicrotubuli beginnen zich uit te strekken naar de gecondenseerde chromosomen. De nucleolus, een onderdeel van de kern dat ribosomen produceert, verdwijnt, wat wijst op de toekomstige afbraak van de kern.

Prometafase

Tijdens prometafase blijven de microtubulusfilamenten van het spoelfiguur groeien, en de chromosomen stoppen met condenseren. De nucleaire envelop breekt volledig af, waardoor de chromosomen vrijkomen. Sommige microtubuli hechten zich vast aan de vrijgekomen chromosomen en binden zich aan een eiwitstructuur, genaamd de kinetochoor, dat aanwezig is op de centromeer van elk paar zusterchromatiden. Spoelmicrotubuli van tegenovergestelde polen hechten zich vast aan de kinetochoren en vangen de gecondenseerde zusterchromatideparen op. De spoelmicrotubuli die zich niet aan chromosomen hechten – polaire en astrale microtubuli – helpen de spoelen uit elkaar te duwen en verankeren de spoelpolen aan het celmembraan.

Metafase

De microtubuli van de spoel zorgen ervoor dat de volledig gecondenseerde zusterchromatiden in een rechte lijn op de middellijn van de cel, metafaseplaat genoemd, worden gepositioneerd. De cel is nu klaar om te delen.

Anafase

De chromatiden worden van elkaar gescheiden en daarna bewegen ze zich naar de polen van de cel. Dit gebeurt door het verkorten van de microtubuli, waarbij de meeste kracht worden uitgeoefend op de kinetochoren. De interpolaire microtubuli verlengen zich waardoor de spoeltjes nog verder uit elkaar komen te liggen.

Telofase

Zodra de chromosomen de tegenovergestelde polen van de cel bereiken, verdampen ze en ontrollen ze om chromatine te vormen. De microtubuli-filamenten van de spoel depolymeriseren in hun tubulinemonomeren, die vervolgens worden gebruikt als cytoskeletelementen in dochtercellen. Een nucleaire envelop wordt opnieuw gevormd rond elke set chromosomen.

Cytokinese

Tijdens de cytokinese in dierlijke cellen vormen actinefilamenten een samentrekkende ring in het plasmamembraan om een splitsingsgroef te creëren, die uiteindelijk de cel in tweeën knijpt. In plantencellen komen blaasjes van het Golgi-apparaat met glucose, enzymen en structurele eiwitten samen om een nieuwe celplaat te vormen op de locatie van de voormalige metafaseplaat. De groeiende celplaat versmelt met de plasmamembranen aan elke kant en vormt uiteindelijk een nieuwe celwand die de cel in tweeën deelt.

De mitose is nu voltooid en genereert twee dochtercellen die identiek zijn aan de moedercel. In de meeste menselijke cellen neemt mitose ongeveer een uur van de 24-urige celcyclus in beslag.