Mitose und Zytokinese

In eukaryotischen Zellen wird der Zyklus der Zellteilung in verschiedene, koordinierte zelluläre Prozesse unterteilt. Hierzu gehört das Zellwachstum, die DNA-Replikation/Chromosomenduplikation, die Verteilung der Chromosomen auf die Tochterzellen und schließlich die Zellteilung. Der Zellzyklus ist streng gesteuert durch regulatorische Systeme sowie durch extrazelluläre Signale, welche die Zellproliferation beeinflussen.

Die Prozesse des Zellzyklus geschehen in normalen menschlichen Zellen in einem Zeitraum von 24 Stunden und in zwei wesentlichen unterscheidbaren Phasen ab. Das erste Stadium ist die DNA-Replikation, während der S-Phase der Interphase. Das zweite Stadium ist die mitotische (M) Phase. Sie umfasst die Trennung der verdoppelten Chromosomen in zwei neue Zellkerne (Mitose) und die Teilung des Zytoplasmas (Zytokinese). Die beiden Phasen sind durch Intervalle (G₁ und G₂ gaps) getrennt, in denen sich die Zelle auf die Replikation und Teilung vorbereitet.

Der Mitose Prozess

Die Mitose kann in fünf verschiedene Stadien unterteilt werden. Dazu gehören Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase. Die Zytokinese, die während der Anaphase oder Telophase (je nach Zelle) beginnt, ist Teil der M-Phase, aber nicht Teil der Mitose.

Die Prophase

Wenn die Zelle in die Mitose eintritt, beginnen ihre replizierten Chromosomen zu kondensieren und werden als fadenförmige Strukturen sichtbar. Dieser Prozess geschieht mit Hilfe von speziellen Proteinen, den so genannten Condensinen. Dann beginnt sich der mitotische Spindelapparat zwischen den Zentrosomen zu bilden, die während der S-Phase verdoppelt wurden. Die Zentrosome wandern dann in Richtung der entgegengesetzten Polen der Zelle. Die Spindel besteht aus fadenförmigen Strukturen, den so genannten Mikrotubuli, welche aus monomeren Tubulinproteinen bestehen. Die Mikrotubuli der Spindel beginnen sich dann in Richtung der kondensierten Chromosomen zu verlängern. Der Nukleolus, ein Bestandteil des Nukleus, der normalerweise Ribosomen produziert, verschwindet. Dies deutet auf den bevorstehenden Zerfall des Nukleus hin.

Die Prometaphase

Während der Prometaphase verlängern sich die Mikrotubuli-Filamente aus dem Spindelapparat weiter und die Chromosomen kondensieren. Die Kernhülle bricht vollständig auf und setzt die Chromosomen frei. Einige der Mikrotubuli heften sich an die freigesetzten Chromosomen und binden an eine Proteinstruktur, dem Kinetochore. Das Kinetochore befindet sich an dem Zentromer von jedem Paar der Schwesterchromatiden. Die Mikrotubuli der Spindelfasern der entgegengesetzten Polen heften sich an die Kinetochore und fangen die kondensierten Schwesterchromatiden ein. Einige Mikrotubuli (polare und astrale Mikrotubuli) binden nicht die Chromosomen sondern helfen die Spindeln auseinander zu drücken und die Spindelpole an der Zellmembran zu verankern.

Die Metaphase

Die Mikrotubuli der Spindelfasern richten jedes Paar der vollkondensierten Schwesterchromatiden entlang des Zelläquators der Metaphasenplatte aus. Die Zelle ist nun bereit zur Teilung.

Die Anaphase

Die Mikrotubuli der gegenüberliegenden Spindelpole, die an dem Kinetochore befestigt sind, verkürzen sich und trennen die Schwesterchromatiden am Zentromer. Die Kohäsionsproteine, welche die Chromatiden zusammenhalten, werden nun abgebaut. Die verkürzenden Kinetochore-Mikrotubuli bewirken, dass jedes Chromatid des Schwesterpaares, jetzt Tochterchromosome genannt, zu einem entgegengesetzten Pol wandert.

Die Telophase

Wenn die Chromosome die entgegengesetzte Pole der Zelle erreichen, dekondensieren sie und entwickeln sich um Chromatin zu formen. Die Mikrotubuli-Filamente der Spindelfasern depolymerisieren in monomeres Tubulin, welches dann als Zytoskelett-Element in den Tochterzellen verwendet wird. Die Kernhüllen formen sich um jeden Chromosomensatz.

Die Zytokinese

Bei der Zytokinese bilden in tierischen Zellen Aktin-Filamente einen zusammenziehbaren Ring in der Plasmamembran. Dadurch entsteht eine Teilungsfurche, welche die Zelle schließlich in zwei Teile teilt. In Pflanzenzellen verbinden sich Vesikel des Golgi-Apparates, die Glucose, Enzyme und Strukturproteine tragen, zu einer neuen Zellwandplatte an der Stelle der ehemaligen Metaphasenplatte. Die wachsende Zellwandplatte verschmilzt mit den Plasmamembranen auf jeder Seite und bildet schließlich eine neue Zellwand, welche die Zelle in zwei teilt.

Die Mitose ist nun abgeschlossen und hat zwei Tochterzellen hervorgebracht, die mit der Mutterzelle identisch sind. In den meisten menschlichen Zellen macht die Mitose etwa eine Stunde des etwa 24-stündigen Zellzyklus aus.