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Mitosis and Cytokinesis

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์ฒด์„ธํฌ ๋ถ„์—ด์€ ๋…ํŠนํ•œ ๋‹ค์„ฏ ๋‹จ๊ณ„๋กœ ์ด๋ฃจ์–ด์ง€๋ฉฐ์„ธํฌ์˜ ์œ ์ „ ๋ฌผ์งˆ์ด๋‘ ๊ฐœ์˜ ๋”ธ์„ธํฌ๋กœ ๋ถ„ํ• ๋˜๋Š”๋ถ„์—ด์˜ ํ•œ ํ˜•ํƒœ์ž…๋‹ˆ๋‹ค๋จผ์ € ์ฒด์„ธํฌ ๋ถ„์—ด ์ „๊ธฐ์—๋Š”์„ธํฌํ•ต ์—ผ์ƒ‰์งˆ์ด X๋ชจ์–‘์˜ ์—ผ์ƒ‰์ฒด๋กœ ์‘์ถ•๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค์ž๋งค ์—ผ์ƒ‰๋ถ„์ฒด ์Œ์ด ๋™์›์ฒด์— ์—ฐ๊ฒฐ๋˜์–ด ๊ตฌ์„ฑ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค๋™์‹œ์— ํ•ต ๋ฐ”๊นฅ์—์„œ๋Š”์ค‘์‹ฌ์ฒด๋ผ๋Š” L์ž ๋ชจ์–‘์˜ ์„ธํฌ ์†Œ๊ธฐ๊ด€์ด์„ธํฌ์˜ ์–‘๊ทน์œผ๋กœ ์ด๋™ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค๊ทธ๋ ‡๊ฒŒ ์„ธํฌ ์†Œ๊ธฐ๊ด€์ด์„ธํฌ ๋‚ด๋ถ€ ๋˜๋Š” ์™ธ๋ถ€์—์„œ ๋ฐฉ์ถ”์ฒด ๋ชจ์–‘์˜์‹ค ํ˜•ํƒœ์ธ ๋ฐฉ์ถ”์‚ฌ๋ฅผ ํ˜•์„ฑํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค๊ทธ ํ›„ ์ „์ค‘๊ธฐ์—๋Š” ํ•ต๋ง‰์ด ์‚ฌ๋ผ์ง€๋ฉฐ์—ผ์ƒ‰์ฒด๊ฐ€ ์„ธํฌ์˜ ๋‹ค๋ฅธ ๋‚ด์šฉ๋ฌผ์— ๋…ธ์ถœ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค๋˜ํ•œ ๋‹จ๋ฐฑ์งˆ ๊ตฌ์กฐ๋Š” ๋™์›์ฒด ์–‘์ชฝ์˜์—ผ์ƒ‰๋ถ„์ฒด ํ•œ ๊ฐ€๋‹ฅ๋งˆ๋‹ค ๋‚˜ํƒ€๋‚ฉ๋‹ˆ๋‹ค์ด๋Ÿฌํ•œ ๋™์›์ฒด๊ฐ€ ํ˜•์„ฑ๋˜๋ฉดํ™•์žฅ๋œ ๋‚ด๋ถ€ ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€์ด์„ธํฌ์˜ ๋‹ค๋ฅธ ๊ทน์— ๋ฌถ์—ฌ์žˆ๋Š”๊ฐ๊ฐ์˜ ์ž๋งค ์—ผ์ƒ‰๋ถ„์ฒด์™€ ๋™์›์ฒด๋ฅผ ์—ฐ๊ฒฐํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค๊ทธ ํ›„ ์ฒด์„ธํฌ ๋ถ„์—ด ์ค‘๊ธฐ๊ฐ€ ์ง„ํ–‰๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค์ค‘๊ธฐ์—๋Š” ๋ฐฉ์ถ”์‚ฌ๊ฐ€ ์—ผ์ƒ‰์ฒด๋ฅผ์„ธํฌ ์ค‘์•™์— ์ผ๋ ฌ๋กœ ๋ฐฐ์—ด๋˜๋„๋ก ์žฌ๋ฐฐ์น˜ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹คํ›„๊ธฐ์—๋Š” ๋™์›์ฒด ๊ฒฐํ•ฉ ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€์ด ์งง์•„์ง€๊ณ ์ž๋งค ์—ผ์ƒ‰๋ถ„์ฒด๊ฐ€ ๋–จ์–ด์ง€๋ฉฐ๊ฐœ๋ณ„ ์—ผ์ƒ‰์ฒด ํ˜•ํƒœ๊ฐ€ ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค๊ทธ๋ฆฌ๊ณ  ๋‹ค๋ฅธ ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€ ์—ญํ•™๊ณผ ํ•จ๊ป˜์„ธํฌ๊ฐ€ ๊ธธ๊ฒŒ ๋Š˜์–ด๋‚ฉ๋‹ˆ๋‹ค๋ง๊ธฐ์—๋Š” ๋ฐฉ์‚ฌ์ถ”๊ฐ€ ํ•ด์ฒด๋˜๋ฉด์„œ์—ผ์ƒ‰์ฒด๋Š” ์„ธํฌ์˜ ์–‘๋ฐฉํ–ฅ์œผ๋กœ ๋Œ๋ ค๊ฐ‘๋‹ˆ๋‹ค์œ ์ „ ๋ฌผ์งˆ์ด ๋Š์Šจํ•ด์ง€๋ฉฐ๋‘ ๊ฐœ์˜ ํ•ต๋ง‰์ด ๊ฐ ์—ผ์ƒ‰์ฒด์— ์ƒ์„ฑ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค๋ง๊ธฐ์—๋Š” ์„ธํฌ์งˆ ๋ถ„์—ด์ด๋ผ๋Š”๋šœ๋ ทํ•œ ๊ณผ์ •์œผ๋กœ ์„ธํฌ๊ฐ€ ๋ถ„์—ด๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค๋”ฐ๋ผ์„œ ์ฒด์„ธํฌ ๋ถ„์—ด์˜ ์ตœ์ข… ๊ฒฐ๊ณผ๋Š”์ „๊ตฌ์ฒด์™€ ์œ ์ „์ ์œผ๋กœ ๋™์ผํ•œ ์„ธํฌ ์Œ์ž…๋‹ˆ๋‹ค

10.6:

์œ ์‚ฌ๋ถ„์—ด๊ณผ ์„ธํฌ์งˆ๋ถ„์—ด

์ง„ํ•ต์„ธํฌ์—์„œ ์„ธํฌ์ฃผ๊ธฐ(์ฆ‰ ๋ถ„์—ด์ฃผ๊ธฐ)๋Š” ์„ธํฌ ์„ฑ์žฅ, DNA ๋ณต์ œ/์—ผ์ƒ‰์ฒด(chromosome) ๋ณต์ œ, ๋”ธ์„ธํฌ(daughter cell)์— ์—ผ์ƒ‰์ฒด ๋ถ„๋ฐฐ, ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ  ๋งˆ์ง€๋ง‰์œผ๋กœ ์„ธํฌ๋ถ„์—ด์„ ํฌํ•จํ•˜๋Š” ์กฐ์ •๋œ ์„ธํฌ ๊ณผ์ •์œผ๋กœ ๋‚˜๋‰ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์„ธํฌ์ฃผ๊ธฐ๋Š” ์„ธํฌ ์ฆ์‹์— ์˜ํ–ฅ์„ ๋ฏธ์น˜๋Š” ์„ธํฌ ์™ธ ์‹ ํ˜ธ(extracellular signal)๋ฟ๋งŒ ์•„๋‹ˆ๋ผ ์กฐ์ ˆ์ฒด๊ณ„(regulatory system)์— ์˜ํ•ด ์—„๊ฒฉํ•˜๊ฒŒ ํ†ต์ œ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค.

์„ธํฌ์ฃผ๊ธฐ ๊ณผ์ •์€ (์ „ํ˜•์ ์ธ ์ธ๊ฐ„ ์„ธํฌ์—์„œ) ์•ฝ 24์‹œ๊ฐ„์— ๊ฑธ์ณ ๋‘ ๋‹จ๊ณ„๋กœ ์ผ์–ด๋‚ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์ฒซ ๋ฒˆ์งธ ๋‹จ๊ณ„๋Š” ๊ฐ„๊ธฐ(interphase)์˜ S ๊ธฐ์—์„œ ์ผ์–ด๋‚˜๋Š” DNA ๋ณต์ œ(DNA replication)์ž…๋‹ˆ๋‹ค. ๋‘ ๋ฒˆ์งธ ๋‹จ๊ณ„๋Š” ๋ถ„์—ด๊ธฐ(M ๊ธฐ)๋กœ, ๋ณต์ œ๋œ ์—ผ์ƒ‰์ฒด๋ฅผ ๋‘ ๊ฐœ์˜ ์ƒˆ๋กœ์šด ํ•ต์œผ๋กœ ๋ถ„๋ฆฌํ•˜๋Š” ๊ฒƒ(์ฆ‰ ์œ ์‚ฌ๋ถ„์—ด(mitosis))๊ณผ ์„ธํฌ์งˆ๋ถ„์—ด(cytokinesis)์„ ํฌํ•จํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ๋‘ ๋‹จ๊ณ„๋Š” ์ผ์ • ๊ฐ„๊ฒฉ(G1๊ณผ G2)์œผ๋กœ ๋–จ์–ด์ ธ ์žˆ์œผ๋ฉฐ, ์ด ์‹œ๊ฐ„ ๋™์•ˆ ์„ธํฌ๋Š” ๋ณต์ œ์™€ ๋ถ„์—ด์„ ์ค€๋น„ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค.

์œ ์‚ฌ๋ถ„์—ด ๊ณผ์ •

์œ ์‚ฌ๋ถ„์—ด์€ ์ „๊ธฐ(prophase), ์ „์ค‘๊ธฐ(prometaphase), ์ค‘๊ธฐ(metaphase), ํ›„๊ธฐ(anaphase), ๋ง๊ธฐ(telophase) ์ด๋ ‡๊ฒŒ 5๋‹จ๊ณ„๋กœ ๋‚˜๋ˆŒ ์ˆ˜ ์žˆ์Šต๋‹ˆ๋‹ค. ์„ธํฌ์— ๋”ฐ๋ผ ํ›„๊ธฐ๋‚˜ ๋ง๊ธฐ ์ค‘ ์‹œ์ž‘๋˜๋Š” ์„ธํฌ์งˆ๋ถ„์—ด์€ M ๊ธฐ์˜ ์ผ๋ถ€์ด์ง€๋งŒ ์œ ์‚ฌ๋ถ„์—ด์˜ ์ผ๋ถ€๋Š” ์•„๋‹™๋‹ˆ๋‹ค.

์ „๊ธฐ

์„ธํฌ๊ฐ€ ์œ ์‚ฌ๋ถ„์—ด๋กœ ์ ‘์–ด๋“ค๋ฉด์„œ, ๋ณต์ œ๋œ ์—ผ์ƒ‰์ฒด๋Š” ์‘์ถ•๋˜๊ธฐ ์‹œ์ž‘ํ•˜๊ณ  ์ฝ˜๋ด์‹ (condensin)์ด๋ผ๊ณ  ์•Œ๋ ค์ง„ ๋‹จ๋ฐฑ์งˆ์˜ ๋„์›€์œผ๋กœ ์‹ค๊ณผ ๊ฐ™์€ ๊ตฌ์กฐ๋กœ ๋ณด์ด๊ฒŒ ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์œ ์‚ฌ๋ถ„์—ด ๋ฐฉ์ถ”์ฒด ์žฅ์น˜(mitotic spindle apparatus)๋Š” S ๊ธฐ ๋•Œ ๋ณต์ œ๋œ ์ค‘์‹ฌ์ฒด(centrosome) ์‚ฌ์ด์— ํ˜•์„ฑ๋˜๊ธฐ ์‹œ์ž‘ํ•˜๊ณ  ์„ธํฌ์˜ ๋ฐ˜๋Œ€ ๊ทน์œผ๋กœ ์ด๋™ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ๋ฐฉ์ถ”์ฒด(spindle)๋Š” ํŠœ๋ถˆ๋ฆฐ ๋‹จ๋ฐฑ์งˆ ๋‹จ์œ„์ฒด(subunit)๋กœ ๊ตฌ์„ฑ๋œ ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€(microtubule)์ด๋ผ๊ณ  ๋ถˆ๋ฆฌ๋Š” ์„ฌ์œ ์„ฑ(filamentous) ๊ตฌ์กฐ๋กœ ์ด๋ฃจ์–ด์ ธ ์žˆ์Šต๋‹ˆ๋‹ค. ๋ฐฉ์ถ”์ฒด ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€์€ ์‘์ถ•๋œ ์—ผ์ƒ‰์ฒด ์ชฝ์œผ๋กœ ๋Š˜์–ด๋‚˜๊ธฐ ์‹œ์ž‘ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ๋ฆฌ๋ณด์†œ(ribosome)์„ ์ƒ์‚ฐํ•˜๋Š” ํ•ต์˜ ๊ตฌ์„ฑ์š”์†Œ์ธ ์ธ(nucleolus)์€ ์‚ฌ๋ผ์ง€๊ณ , ์ด๋Š” ๊ณง ์ผ์–ด๋‚  ํ•ต์˜ ๋ถ•๊ดด๋ฅผ ๋‚˜ํƒ€๋ƒ…๋‹ˆ๋‹ค.

์ „์ค‘๊ธฐ

์ „์ค‘๊ธฐ์—์„œ๋Š” ๋ฐฉ์ถ”์ฒด ์žฅ์น˜์˜ ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€ ์„ฌ์œ ๊ฐ€ ๊ณ„์† ์ž๋ผ๊ณ  ์—ผ์ƒ‰์ฒด ์‘์ถ•์ด ์™„๋ฃŒ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ํ•ต๋ง‰(nuclear envelope)์€ ์™„์ „ํžˆ ๋ถ„ํ•ด๋˜์–ด ์—ผ์ƒ‰์ฒด๋ฅผ ๋ฐฉ์ถœํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์ผ๋ถ€ ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€์€ ๋ฐฉ์ถœ๋œ ์—ผ์ƒ‰์ฒด์— ๋ถ€์ฐฉํ•˜๋Š”๋ฐ, ์ด๋•Œ ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€์€ ๋ฐฉ์ถ”์‚ฌ๋ถ€์ฐฉ์ (kinetochore)์ด๋ผ๊ณ  ๋ถˆ๋ฆฌ๋Š” ๋‹จ๋ฐฑ์งˆ ๊ตฌ์กฐ์— ๊ฒฐํ•ฉํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค (๋ฐฉ์ถ”์‚ฌ๋ถ€์ฐฉ์ ์€ ๊ฐ ์Œ์˜ ์ž๋งค์—ผ์ƒ‰๋ถ„์ฒด(sister chromatid)์— ์žˆ๋Š” ๋™์›์ฒด(centromere)์— ์žˆ์Šต๋‹ˆ๋‹ค). ์–‘์ชฝ ๊ทน์˜ ๋ฐฉ์ถ”์ฒด ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€์€ ๋ฐฉ์ถ”์‚ฌ๋ถ€์ฐฉ์ ์— ๋ถ€์ฐฉ๋˜์–ด ์‘์ถ•๋œ ์ž๋งค์—ผ์ƒ‰๋ถ„์ฒด(sister chromatid) ์Œ์„ ํฌ์ฐฉํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์—ผ์ƒ‰์ฒด์— ๋ถ€์ฐฉ๋˜์ง€ ์•Š๋Š” ๋ฐฉ์ถ”์ฒด ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€์€ ๋ฐฉ์ถ”์ฒด๋ฅผ ๋ฐ€์–ด๋‚ด๊ณ  ๋ฐฉ์ถ”์ฒด ๋์„ ์„ธํฌ๋ง‰์— ๊ณ ์ •ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค.

์ค‘๊ธฐ

๋ฐฉ์ถ”์ฒด ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€์€ ์™„์ „ํžˆ ์‘์ถ•๋œ ์ž๋งค์—ผ์ƒ‰๋ถ„์ฒด ์Œ์„ ์„ธํฌ ์ ๋„๋ฅผ ๋”ฐ๋ผ ์ค‘๊ธฐํŒ(metaphase plate)์— ์ •๋ ฌํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์„ธํฌ๋Š” ์ด์ œ ๋ถ„์—ดํ•  ์ค€๋น„๊ฐ€ ๋˜์—ˆ์Šต๋‹ˆ๋‹ค.

ํ›„๊ธฐ

์–‘ ๋ฐฉ์ถ”์ฒด ๊ทน์—์„œ ๋‚˜์˜จ ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€(๋ฐฉ์ถ”์‚ฌ๋ถ€์ฐฉ์ ์— ๋ถ™์–ด์žˆ์Œ)์€ ๋™์›์ฒด์—์„œ ์ž๋งค์—ผ์ƒ‰๋ถ„์ฒด๋ฅผ ๋ถ„๋ฆฌํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์—ผ์ƒ‰๋ถ„์ฒด๋ฅผ ํ•˜๋‚˜๋กœ ๋ฌถ์–ด์ฃผ๋Š” ์‘์ง‘ ๋‹จ๋ฐฑ์งˆ(cohesion protein)์€ ์ด์ œ ๋ถ„ํ•ด๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ๋ฐฉ์ถ”์‚ฌ๋ถ€์ฐฉ์ ์—์„œ ์ ์  ์งง์•„์ง€๋Š” ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€์€ ๊ฐ ์ž๋งค์—ผ์ƒ‰๋ถ„์ฒด ์Œ์— ์žˆ๋Š” ๊ฐœ๋ณ„ ์ž๋งค์—ผ์ƒ‰๋ถ„์ฒด(์ด์ œ ์—ผ์ƒ‰์ฒด๋ผ ๋ถˆ๋ฆผ)๋ฅผ ๊ฐ์ž ๋ฐ˜๋Œ€ ๊ทน์œผ๋กœ ์ด๋™์‹œํ‚ต๋‹ˆ๋‹ค.

๋ง๊ธฐ

์ผ๋‹จ ์—ผ์ƒ‰์ฒด๊ฐ€ ์„ธํฌ์˜ ๋ฐ˜๋Œ€์ชฝ ๊ทน์— ๋„๋‹ฌํ•˜๋ฉด, ์—ผ์ƒ‰์ฒด๋Š” ์—ผ์ƒ‰์งˆ(chromatin) ํ˜•์„ฑํ•˜๊ธฐ ์œ„ํ•ด ์‘์ถ•์„ ํ’‰๋‹ˆ๋‹ค. ๋ฐฉ์ถ”์ฒด ๋ฏธ์„ธ์†Œ๊ด€์€ ํŠœ๋ถˆ๋ฆฐ ๋‹จ์œ„์ฒด๋กœ ๋ถ„ํ•ด๋˜์–ด ๋”ธ์„ธํฌ์—์„œ ์„ธํฌ๊ณจ๊ฒฉ ์š”์†Œ(cytoskeletal element)๋กœ ์‚ฌ์šฉ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ํ•ต๋ง‰์€ ๊ฐ๊ฐ์˜ ์—ผ์ƒ‰์ฒด ์ง‘ํ•ฉ ์ฃผ๋ณ€์—์„œ ๋‹ค์‹œ ์กฐ๋ฆฝ๋ฉ๋‹ˆ๋‹ค.

์„ธํฌ์งˆ๋ถ„์—ด

๋™๋ฌผ ์„ธํฌ์˜ ์„ธํฌ์งˆ๋ถ„์—ด ์‹œ, ์•กํ‹ด์„ฌ์œ (actin filament)๋Š” ์›ํ˜•์งˆ๋ง‰(plasma membrane)์—์„œ ์„ธํฌ๋ฅผ ๋‘˜๋กœ ๋‚˜๋ˆŒ ๋ถ„์—ด๊ตฌ(cleavage furrow)๋ฅผ ๋งŒ๋“ค๊ธฐ ์œ„ํ•ด ์ˆ˜์ถ•ํ™˜(contractile ring)์„ ํ˜•์„ฑํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์‹๋ฌผ ์„ธํฌ์—์„œ๋Š” ํฌ๋„๋‹น, ํšจ์†Œ, ๊ตฌ์กฐ ๋‹จ๋ฐฑ์งˆ์„ ์šด๋ฐ˜ํ•˜๋Š” ๊ณจ์ง€์ฒด(Golgi body; Golgi apparatus)์˜ ์†Œํฌ(vesicle)๊ฐ€ ๊ฒฐํ•ฉํ•ด ์„ธํฌํŒ(cell plate)์„ ์ค‘๊ธฐํŒ์ด ์žˆ๋˜ ์ž๋ฆฌ์— ํ˜•์„ฑํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค. ์„ฑ์žฅํ•˜๋Š” ์„ธํฌํŒ์€ ์–‘์ชฝ์— ์žˆ๋Š” ์›ํ˜•์งˆ๋ง‰๊ณผ ์œตํ•ฉ๋˜์–ด ์„ธํฌ๋ฅผ ๋‘˜๋กœ ๋‚˜๋ˆ„๋Š” ์ƒˆ๋กœ์šด ์„ธํฌ๋ฒฝ(cell wall)์„ ํ˜•์„ฑํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค.

์ด๋ ‡๊ฒŒ ๋ชจ์„ธํฌ(parent cell)์™€ ๋™์ผํ•œ ๋‘ ๊ฐœ์˜ ๋”ธ์„ธํฌ๋ฅผ ์ƒ์„ฑํ•˜๋Š” ์œ ์‚ฌ๋ถ„์—ด์ด ์™„์„ฑ๋˜์—ˆ์Šต๋‹ˆ๋‹ค. ๋Œ€๋ถ€๋ถ„์˜ ์ธ๊ฐ„ ์„ธํฌ์—์„œ ์œ ์‚ฌ๋ถ„์—ด์€ ์•ฝ 24์‹œ๊ฐ„ ์„ธํฌ ์ฃผ๊ธฐ์˜ 1์‹œ๊ฐ„์„ ์ฐจ์ง€ํ•ฉ๋‹ˆ๋‹ค.

Suggested Reading

Guertin, David A., Susanne Trautmann, and Dannel McCollum. “Cytokinesis in Eukaryotes.” Microbiol. Mol. Biol. Rev. 66, no. 2 (June 1, 2002): 155–78. [Source]