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19.4:

嗅觉

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Olfaction

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嗅觉是气味的化学感觉 始于空气中的分子进入鼻腔之时 位于鼻腔中的最顶部的是 嗅上皮 它由一小群感官受体神经元组成 当有气味的物体到达这个区域时 一个分子刺激 其中一个神经元上数千个受体之一 无谓于在其中的哪一个受体上 因为每个神经元只有一种类型的受体 但是相同类型的分子 能刺激几种不同类型的神经元 当足够多的受体受刺激 神经元就会形成动作电位 把气味的信息传递到嗅球 嗅球位于鼻腔的上方 大脑的下方 此处 来自相似嗅觉神经元的神经突 在叫做神经纤维球的类转接站处相遇 僧帽细胞在这里核对聚合在这里的信息 受体类型的具体信息 以及刺激的强度 对于每个气味分子而言都是唯一的 这种组合的多样性让我们能分辨出 几百万中气味的不同 僧帽细胞将核对过的信息 传递到嗅皮质 从嗅皮质开始信息将分开到达两个不同的目的地 一个目的地是丘脑 在丘脑中它和其它的感觉信息相融合 创造出对嗅觉或者味道的知觉 另一个目的地是海马体 在这里 气味信息被连接到记忆形成中

19.4:

嗅觉

嗅觉是通过嗅觉系统的活动来实现的。当空气中的气味进入鼻腔并到达嗅觉上皮细胞(OE)时,它就开始了。OE由一层薄薄的黏液保护,这层黏液还可以将更复杂的化合物溶解成更简单的化学气味剂。OE的大小和感觉神经元的密度因物种而异;在人类中,OE只有9-10厘米2

嗅感受器嵌入嗅感觉神经元的纤毛中。每个神经元只表达一种嗅觉受体。然而,每种类型的嗅觉受体都是广泛调节的,可以结合多种不同的气味。例如,如果受体A与加臭剂1和2结合,受体B可与加臭剂2和3结合,而受体C则与加臭剂1和3结合。因此,气味的检测和识别依赖于识别气味的嗅觉受体的组合,这被称为组合多样性。

嗅感觉神经元是双极细胞,有一个长长的轴突,向嗅球(OB)发送嗅信息。OB是大脑的一部分,通过筛板与鼻腔分离。由于鼻和脑之间的方便接近,鼻腔药物应用的发展得到了广泛的研究,尤其是在直接进入中枢神经系统的情况下。

在OB中,感觉神经元的轴突终止于一个叫做肾小球的特殊区域。具有相同嗅觉受体类型的感觉神经元将轴突发送到同一个或两个肾小球。所以有成千上万的轴突从相似的感觉神经元聚集在一个肾小球内。所有这些感觉信息只传递给每个肾小球的20-50个二尖瓣和丛生细胞,因此信息有很大的会聚。肾小球周围和颗粒细胞是抑制性的中间神经元,在嗅觉信息被传送到皮层之前,它们介导二尖瓣/丛生细胞之间的串扰。

从向嗅球(OB),二尖瓣/丛生细胞向嗅觉皮层投射信息。嗅皮层是处理嗅觉信息的几个皮层区域的复合体。一个嗅觉区域,大脑皮层杏仁核,影响对气味的情绪反应。眶额皮质参与气味的识别,然后就闻到气味和味道。内嗅皮质是另一个嗅皮质区,投射到海马体,与嗅觉记忆有关。

探测和识别气味的能力涉及高阶皮层区域。这种高水平的整合可能与许多神经退行性疾病(如帕金森病和阿尔茨海默病)中观察到的嗅觉功能受损有关。嗅觉能力下降是这两种疾病的早期症状。

Suggested Reading

Hayden, Sara, and Emma C. Teeling. “The Molecular Biology of Vertebrate Olfaction.” The Anatomical Record 297, no. 11 (2014): 2216–26. [Source]

Attems, Johannes, Lauren Walker, and Kurt A. Jellinger. “Olfaction and Aging: A Mini-Review.” Gerontology 61, no. 6 (2015): 485–90. [Source]