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19.4:

Geruchssinn

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Olfaction

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Olfaktion, der chemische Geruchssinn, beginnt, wenn in der Luft befindliche Moleküle in die Nasenhöhlen gelangen. Ganz oben in der obersten Höhle befindet sich das olfaktorische Epithel, eine kleine Stelle mit sensorischen Rezeptorneuronen. Wenn Riechstoffe diesen Bereich erreichen, stimuliert ein Molekül einen von Tausenden Rezeptoren auf einem Neuron. Es spielt keine Rolle, welches, weil jedes Neuron nur einen Typ hat. Derselbe Typ von Molekülen kann jedoch mehrere verschiedene Neuronen stimulieren. Wenn genügend Rezeptoren stimuliert werden, erzeugen die Neuronen Aktionspotentiale, die die Geruchsinformationen in die Riechkolben weiterleiten, die sich direkt über der Nasenhöhle unterhalb des Gehirns befinden. Hier treffen sich Neuriten von ähnlichen olfaktorischen Neuronen in einer Relais-ähnlichen Station, den Glomeruli, wo Mitralzellen die konvergierenden Informationen sammeln. Details über die Rezeptortypen und die Stärke der Stimulation sind für jedes Geruchsmolekül einzigartig. Diese kombinatorische Vielfalt ermöglicht es uns, Millionen verschiedener Gerüche zu unterscheiden. Die Mitralzellen geben dann die gesammelten Informationen an die Riechrinde weiter. Von dort spuckt es sie in zwei Ziele, den Thalamus, wo es sich mit anderen sensorischen Informationen verbindet, um die Wahrnehmung von Geruch oder Geschmack zu erzeugen, und den Hippocampus, wo Geruchsinformationen und Gedächtnisbildung verbunden sind.

19.4:

Geruchssinn

Der Geruchssinn wird durch die Aktivitäten des olfaktorischen Systems ermöglicht. Er setzt ein, wenn ein sich in der Luft befindlicher Geruchsstoff in die Nasenhöhle gelangt und das olfaktorische Epithel (OE) erreicht. Das OE wird durch eine dünne Schleimschicht geschützt, die auch dazu dient, komplexere Verbindungen in einfachere chemische Duftstoffe aufzulösen. Die Größe des OE und die Dichte der sensorischen Neuronen variiert von Spezies zu Spezies. Beim Menschen beträgt die Größe des OE nur etwa 9-10 cm2.

Die Geruchsrezeptoren sind in den Zilien der olfaktorischen sensorischen Neuronen eingebettet. Jedes Neuron exprimiert nur einen Typ der olfaktorischen Rezeptoren. Jeder Typ der Geruchsrezeptoren ist jedoch weit abgestimmt und kann an mehrere unterschiedliche Geruchsstoffe binden. Bindet beispielsweise Rezeptor A an die Duftstoffe 1 und 2, kann Rezeptor B an die Duftstoffe 2 und 3 binden, während Rezeptor C an die Duftstoffe 1 und 3 bindet. Die Erkennung und Identifizierung eines Geruchs hängt also von der Kombination der Geruchsrezeptoren ab, die den Geruch erkennen. Man bezeichnet dies als kombinatorische Diversität.

Die olfaktorischen sensorischen Neuronen sind bipolare Zellen mit einem einzigen langen Axon, das die olfaktorischen Informationen bis zum Riechkolben (Olfactorius Bulbus, kurz OB) sendet. Der OB gehört zu dem Teil des Gehirns, der von der Nasenhöhle durch die Siebplatte getrennt ist. Aufgrund dieser günstigen Nähe zwischen Nase und Gehirn wird die Entwicklung nasaler Medikamentenapplikationen untersucht. Dies gilt insbesondere für Fälle, in denen ein direkter Zugang zum zentralen Nervensystem bevorzugt wird.

Im OB terminieren die Axone der sensorischen Neuronen in einem spezialisierten Bereich, dem Glomerulus. Die sensorischen Neuronen mit dem gleichen olfaktorischen Rezeptortyp senden ihre Axone an einen oder zwei gleiche Glomeruli. Als Ergebnis können Tausende von Axonen von ähnlichen sensorischen Neuronen in einem einzigen Glomerulus zusammenlaufen. All diese sensorischen Informationen werden dann an nur 20-50 Mitral- und Büschelzellen pro Glomeruli weitergeleitet, so dass eine große Konvergenz der Informationen besteht. Periglomeruläre und granuläre Zellen sind hemmende Interneuronen, die den Kommunikationsfluss zwischen den Mitral -und Büschelzellen vermitteln, bevor die olfaktorische Information an den Kortex weitergeleitet wird.

Vom OB projizieren die Mitral-/Büschelzellen Informationen in die Riechrinde. Der olfaktorische Kortex ist ein Komplex aus mehreren kortikalen Bereichen, die olfaktorische Informationen verarbeiten. Die kortikale Amygdala beeinflusst emotionale Reaktionen auf Gerüche. Der orbitofrontale Kortex ist an der Identifikation von Gerüchen und dem Belohnungswert von Gerüchen und Geschmäckern beteiligt. Der entorhinale Kortex, ein weiterer olfaktorischer Kortexbereich, projiziert zu dem Hippocampus, der eine Rolle in dem olfaktorischen Gedächtnis spielt.

Die Fähigkeit, Gerüche zu erkennen und zu identifizieren, benutzt kortikale Bereiche höherer Ordnung. Eine solche hochgradige Integration kann mit der bei vielen neurodegenerativen Erkrankungen, wie Parkinson und Alzheimer, beobachteten Beeinträchtigung der Geruchsfunktion in Verbindung gebracht werden. Die verminderte Fähigkeit zu riechen ist ein Frühsymptom beider Erkrankungen.

Suggested Reading

Hayden, Sara, and Emma C. Teeling. “The Molecular Biology of Vertebrate Olfaction.” The Anatomical Record 297, no. 11 (2014): 2216–26. [Source]

Attems, Johannes, Lauren Walker, and Kurt A. Jellinger. “Olfaction and Aging: A Mini-Review.” Gerontology 61, no. 6 (2015): 485–90. [Source]