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25.5:

原腸胚形成

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Gastrulation

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ヒトの発達において 原腸形成のプロセスは 胚盤胞の構成要素を3つの胚性胚層に転換します このプロセスは子宮壁に胚盤胞が 移植された後に始まります その時点で 内部細胞塊の細胞は エピブラストからなる二層胚盤に分離し その細胞は最終的に実際の胚と 低芽細胞形成し 余分な胚構造を生成します エピブラスト内では 羊膜腔が形成され 低芽細胞の細胞は移動して 卵黄嚢を形成します 胚盤の正中線付近では エピブラスト細胞が凝集して 原始線条が作られ そこを通って細胞が下に移動する 内進と呼ばれるプロセスが生じます 原始結節も形成され 神経組織の組織化に重要です 内進の際に移動する細胞が 胚盤葉下層細胞に浸透して置き換え 時間の経過とともに内胚葉を形成し 最終的には 呼吸器系と消化器系の構成要素を形成します このプロセスが続いて 第二層がエピブラストと原始内胚葉の間に現れます これは中胚葉で 骨格系 循環系 筋肉系に寄与します やがて内進は止まり 原始線条は消えてなくなります 移動せずに エピブラスト内にとどまる細胞は 神経系の前駆体および皮膚の 新しい第三の組織の外胚葉を構成します このように 人間の原腸陥入は最終的に 外胚葉 中胚葉 内胚葉の 3つの積み重ねられた胚葉からなる胚になり 各々が身体の 固有の構成要素に寄与します

25.5:

原腸胚形成

胚は、外胚葉、中胚葉、内胚葉の3つの主要組織を形成します。この発生プロセスは、一連の複雑な細胞の動きに依存しており、ヒトの場合、2枚の細胞シートからなる平らな二枚の円盤が3層構造に変化します。できあがった胚では、内胚葉が最下層となり、そのすぐ上に中間中胚葉、そして最上層の外胚葉が重ねられます。これらの組織層は、消化器系、筋骨格系、神経系などの構成要素となります。

種間での胚の比較

生物種によって、胚盤形成の方法は異なります。例えば、マウスの初期胚は独特の形をしており、平らな円盤ではなく、漏斗のような形をしています。これは、外胚葉が内側に、内胚葉が外側に、中胚葉がその間に挟まれるように配置された円錐形の胚のことです(サンデーコーンの層に似ている)。このようにマウスには独特の形態的特徴があるため、研究者の中には、ウサギやニワトリのように平面的な構造で発生するモデルを研究して、ヒトの発生についての知見を得ようとする者もいます。

原始的な筋と節

鳥類や哺乳類の胚盤形成の主な形態的特徴の一つに原条があります。これは、胚の垂直方向の中央に現れる溝で、ここを通って細胞が移動し、中胚葉と内胚葉が形成されます。原条の先端には、もう一つの重要な構造物である「節」があり、円錐形のくぼみのように見えます。節を通って移動してきた細胞は、頭部の筋肉や結合組織に貢献するだけでなく、中胚葉の一過性の構造である「ノトコード(将来の脊髄)」を形成し、特定のニューロンの発生を導く重要な役割を果たす。さらに節は、それが作り出すシグナルにより、胚の発達を組織する役割も担っています。例えば、節から発せられるchordinやnogginタンパク質は、近くの外胚葉に神経組織を形成するように指示します。実際、マウスの節を取り除いて別のマウスの胚に移植すると、部分的に第2の神経軸が形成され、神経褶曲も形成されます。

細胞の動きと運命をマッピングします

3つの組織層を形成するためには、複雑な細胞の動きが必要です。研究者たちは、モデル生物の細胞に色素を注入し、胚を培養することで、細胞の移動を追跡しました。この手法とタイムラプス顕微鏡を組み合わせることで、ニワトリではエピブラスト細胞が円を描くような動きで原条に押し寄せてくることが明らかになり、ウサギでも同じような移動パターンが見られました。また、これらの技術は、胚盤形成中に細胞がどのように移動するかを調べるだけでなく、標識された細胞がどのような組織を形成するかを追跡し、初期胚の詳細な「運命地図」を作成することにも応用されています。

Suggested Reading

Martinez Arias, Alfonso, and Ben Steventon. “On the Nature and Function of Organizers.” Development (Cambridge, England) 145, no. 5 (September 2018). [Source]

Kitazawa, Chisato, Tsubasa Fujii, Yuji Egusa, Miéko Komatsu, and Akira Yamanaka. “Morphological Diversity of Blastula Formation and Gastrulation in Temnopleurid Sea Urchins.” Biology Open 5, no. 11 (September 2, 2016): 1555–66. [Source]