낭배형성

낭배형성(gastrulation)은 배아의 세 가지 주요 조직인 외배엽(ectoderm), 중배엽(mesoderm), 그리고 내배엽(endoderm)을 확립합니다. 이 발달 과정은 일련의 복잡한 세포 움직임에 의존하는데, 인간의 경우 두 개의 세포층으로 구성된 평평한 “2층 원반(bilaminar disc)”을 3층 구조로 변환합니다. 얻어진 배아는 내배엽이 아래층 역할을 하며, 그 바로 위에 중간층 중배엽, 그리고 가장 위층 외배엽을 가지고 있습니다. 이러한 조직층은 각각 위장(gastrointestinal system), 근골격계(musculoskeletal system), 신경계(nervous system)의 구성 요소를 형성할 것입니다.

종 간 낭배형성 비교

낭배형성은 종에 따라 다른 방식으로 이루어집니다. 예를 들어, 초기 쥐 배아는 독특한 모양을 하고 있고 평평한 디스크가 아닌 “깔대기”로 보입니다. 따라서 낭배형성은 내부 외배엽, 외부 내배엽, 그리고 중간에 끼어 있는 중배엽으로 배열된 원추형(아이스크림콘과 유사) 배아를 생성합니다. 쥐의 이러한 뚜렷한 형태학적 특성 때문에, 일부 연구자들은 인간의 발달에 대한 통찰력을 얻기 위해 토끼나 닭과 같은 다른 모델(둘 다 평평한 구조로서 발달)을 연구합니다.

원시선과 결절

조류와 포유류 낭배형성의 주요한 형태학적 특징 중 하나는 원시선(primitive streak)입니다. 이것은 배아의 수직 중심에서 나타나는 홈이며, 이 흠을 통해 세포가 중배엽과 내배엽를 형성하기 위해 이동합니다. 원시선의 끝에는 원뿔형으로 움푹 들어간 결절이라는 또 다른 중요한 구조가 있습니다. 이 결절을 통해 이동하는 세포는 머리의 근육과 결합조직(connective tissue)에 기여할 뿐만 아니라 특정한 뉴런(neuron)의 발달을 지시하는 데 중요한 역할을 하는 척삭(notochord; 나중에 척수(spinal cord)가 됩니다)이라고 불리는 일시적인 중배엽 구조를 형성합니다. 또한 결절은 생성하는 신호들 때문에 배아의 발달을 “조직화”합니다. 예를 들어, 결절에서 방출되는 코르딘(chordin)과 노긴(noggin) 단백질은 근처 외배엽이 신경 조직을 형성하도록 지시하는 데 도움을 줍니다. 만약 쥐의 결절을 제거해 다른 쥐의 배아에 이식한다면, 그 결절은 부분적으로 신경주름(neural fold)이 있는 두 번째 신경축(neural axis)을 생성할 수 있습니다.

세포의 이동과 운명의 지도

낭배형성이 세 개의 조직층을 생성하기 위해 복잡한 세포의 움직임에 의존하기 때문에, 연구자들은 모델 유기체 세포에 염료를 주입한 다음 배아를 배양해 앞서 설명한 세포의 이동을 추적했습니다. 연속현미촬영장치(time-lapse microscopy)와 짝을 이룬 이 기술은 닭에서 외배반세포(epiblast cell)가 원형의 움직임에 휩쓸려 원시선으로 휩쓸려 들어간다는 것을 보여주었고, 토끼에서도 비슷한 이동 패턴이 증명되었습니다. 이 기술은 또한 세포가 낭배형성 동안 어떻게 움직이는지를 보기 위해서뿐만 아니라, 초기 배아에 대한 상세한 “운명지도”를 생성하면서 표시가 붙은 세포들이 형성할 조직 유형을 추적하기 위해서도 쓰였습니다.