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30.2:

Artenbildung

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Formation of Species

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Eine Artenbildung ergibt sich, wenn mindestens eine zwei Arten eine endgültige Art bilden und sich dann nicht mehr kreuzen können. Dies ergibt sich durch zwei primäre Mechanismen, nämlich die allopatrische und sympatrische Speziation. Wenn sich bei der allopatrischen Artenbildung eine geographische Grenze ergibt, kann der Genfluss zwischen zwei Populationen verhindert werden. Weiterhin können Umweltbedingungen, nämlich das Klima, Ressourcen oder die Existenz von Jägern einen selektiven Druck auf Arten ausüben und letztendlich eine Artenbildung ergeben. Dieser Mechanismus kommt auch zum Tragen, wenn Vogelbestände einer ursprünglichen Population sich an einem anderen geographischen Standort niederlassen und einer natürlichen Selektion in dieser neuen Umgebung unterworfen werden. Ein Genfluss zwischen diesen beiden Populationen wird somit unterbunden. Doch reproduktive Barrieren, die eine Artenbildung fördern, müssen nicht geographischer Natur sein. Die sympatrische Artenbildung ermöglicht es, eine natürliche Selektion innerhalb von Populationen auszulösen und somit neue Arten entstehen zu lassen. Beispielsweise erfolgen in diesen Maispflanzen zufällige Chromosomenfehler während der Zellteilung, woraufhin sich Einzelpflanzen mit zu vielen Chromosomen, nämlich Polyploide, bilden. Diese Pflanzen können sich nur mit anderen polyploiden Pflanzen, jedoch nicht mit der ursprünglichen Maisart paaren bzw. Vermehren.

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Artenbildung

Die Artentstehung beschreibt die Bildung einer oder mehrerer neuer Arten aus einer oder manchmal mehreren ursprünglichen Arten. Die daraus resultierenden Arten sind von der Elternart getrennt, wobei in der Regel Reproduktionsbarrieren entstehen. Es gibt zwei primäre Mechanismen der Artbildung, die mit und ohne geographische Isolation, auch allopatrische und sympatrische Artenbildung genannt.

Die allopatrische Artenbildung

Bei der allopatrischen Artbildung wird der Genfluss zwischen zwei Populationen derselben Art durch eine geographische Barriere, wie z.B. einer Gebirgskette oder einer Aufteilung des Lebensraums, verhindert. Man nennt dies Vikarianz. Zum Beispiel kann Trockenheit dazu führen, dass der Wasserspiegel in einem großen See sinkt und zwei oder mehrere kleinere Gewässer zurückbleiben, in denen die Bewohner voneinander getrennt werden.

Einmal isoliert, können die Individuen dieser Populationen verschiedenen externen Belastungen ausgesetzt sein, wie z.B. Klima, Verfügbarkeit von Ressourcen oder Raubbau. Diese Unterschiede in der natürlichen Selektion verbunden mit dem genetischem Drift und Mutationen über viele Generationen der Trennung führen schließlich dazu, dass die beiden Populationen zu eigenständigen Arten werden. Dies wurde in Seen beobachtet, die afrikanische Buntbarsche enthielten, die eine große Anzahl von Arten aufweisen, von denen sich viele wahrscheinlich durch Allopatrie entwickelt haben.

Dispersion kann auch allopatrische Artenbildung erzeugen. Zum Beispiel lebt die parasitäre Seeanemonenart Edwardsiella lineata an der Ostküste Nordamerikas. Sie hat eine eng verwandte Zwillingsart, E. carnea, die im Meer an der schwedischen und norwegischen Küste lebt. Die Verbreitung von E. lineata, die wahrscheinlich in ihrem Larvenstadium als Parasiten von Kammquallen getragen wurden, könnten zur Gründung einer neuen Population an der skandinavischen Küste geführt haben. Diese neue und genetisch isolierte Population divergierte dann im Laufe der Zeit zu einer eigenen Art, die heute als E. carnea bekannt ist.

Die sympatrische Artenbildung

Die Artentstehung kann auch ohne geographische Barrieren auftreten. Zum Beispiel enthalten einige Kraterseen in Island mehrere neuartige, eng verwandte Fischarten, die sich mit ziemlicher Sicherheit durch Sympatrie entwickelt haben, da eine geographische Isolation aufgrund der Form ihres Lebensraums unmöglich ist. Sympatrische Artbildung ist jedoch wohl schwieriger zu erreichen. Bei der Sympatrie kommen die einzelnen Arten noch immer miteinander in Kontakt und können sich möglicherweise miteinander kreuzen und Gene austauschen. Die Rekombination der Chromosome tritt wahrscheinlich häufig auf, zumindest am Anfang der Trennung, und bricht Gruppen von ko-adaptierten Genen auf, die für die Bildung neuer Arten benötigt werden. Es gibt auch Beispiele für genetische Divergenz und Artbildung in der Sympatrie, auch wenn dies weniger oft auftritt als in der allopatrischen Artbildung. Veränderungen werden durch Faktoren wie Veränderungen des Habitats, sexuelle Selektion und Polyploidie vorangetrieben, die Barrieren für den Austausch genetischer Informationen schaffen.

Die sympatrische Artbildung kann auftreten, wenn sich Gruppen einer Art entwickeln, um verschiedene Lebensräume oder Ressourcen im gleichen geografischen Gebiet zu nutzen. Zum Beispiel zeigen Unterarten des Mittel-Grundfinken, Geospiza fortis, die auf der Insel Santa Cruz auf den Galapagos-Inseln gefunden wurden, Anzeichen genetischer Divergenz aufgrund ihrer Schnabelgröße. Die Schnabelmorphologie dieser Art entspricht zwei unterschiedlichen Größenidealen-klein und groß-basierend auf der Größe und Härte der Samen, auf deren Verzehr sie sich spezialisiert haben (ein Beispiel für die Veränderung des Habitats). Aufgrund der natürlichen Selektion wurden dagegen Vögel mit mittlerer Schnabelgröße ausselektiert, da sie in geringerer Anzahl überlebten.

Neue Arten können auch durch Polyploidie erzeugt werden. Das ist ein Mechanismus, der bei Pflanzen relativ häufig vorkommt. Normalerweise wird dies durch zufällige Fehler bei der Zellteilung verursacht, die zu zusätzlichen Chromosomensätzen führen. Die so entstandenen polyploiden Hybride können sich wahrscheinlich nicht mit den diploiden Elternlinien paaren und produzieren stattdessen fruchtbare Nachkommen durch Selbstbestäubung oder durch Paarung mit anderen polyploiden Hybriden. Daher kann eine solche polyploide Artbildung neue Pflanzenarten in einer einzigen Generation hervorbringen. Analysen deuten darauf hin, dass 47% bis 100% aller blühenden Pflanzenarten auf ein polyploides Ereignis zu einem bestimmten Zeitpunkt in ihrer Evolutionsgeschichte zurückgeführt werden können.

Suggested Reading

Westerman, Erica L. “Searching for the Genes Driving Assortative Mating.” PLOS Biology 17, no. 2 (February 7, 2019): e3000108. [Source]

Brawand, David, Catherine E. Wagner, Yang I. Li, Milan Malinsky, Irene Keller, Shaohua Fan, Oleg Simakov, et al. “The Genomic Substrate for Adaptive Radiation in African Cichlid Fish.” Nature 513, no. 7518 (September 18, 2014): 375–81. [Source]

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Goulet, Benjamin E., Federico Roda, and Robin Hopkins. “Hybridization in Plants: Old Ideas, New Techniques.” Plant Physiology 173, no. 1 (January 2017): 65–78. [Source]

Wood, Troy E., Naoki Takebayashi, Michael S. Barker, Itay Mayrose, Philip B. Greenspoon, and Loren H. Rieseberg. “The Frequency of Polyploid Speciation in Vascular Plants.” Proceedings of the National Academy of Sciences 106, no. 33 (August 18, 2009): 13875–79. [Source]