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30.2:

La formación de especies

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Formation of Species

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– [Narrador] La especiación ocurre cuando dos o más especies se forman a partir de una especie original y luego son incapaces de reproducirse entre sí. Esto ocurre por dos mecanismos principales: especiación alopátrica y especiación simpátrica. En la especiación alopátrica, si se desarrolla una barrera geográfica extendida, como una cadena montañosa, esta puede evitar el flujo génico entre las dos poblaciones. Además, las condiciones ambientales como el clima, los recursos o los depredadores pueden ocasionar presiones selectivas diferentes entre las poblaciones y resultar en un evento de especiación Este mecanismo también ocurre si un grupo de aves de una población original se dispersa a otra ubicación geográfica y se somete a la selección natural en el nuevo ambiente, deteniendo el flujo génico entre las dos poblaciones. Sin embargo, las barreras reproductivas que llevan a la especiación no tienen que ser geográficas. En la especiación simpátrica, la selección natural puede ocurrir dentro de las poblaciones y resultar en la formación de nuevas especies. Por ejemplo, en estas plantas de maíz, errores cromosómicos aleatorios durante la división celular pueden generar individuos con muchos cromosomas conocidos como poliploides. Estas nuevas plantas de maíz ahora pueden reproducirse sólo con otras plantas de maíz poliploides, no con la especie ancestral original.

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La formación de especies

La especiación describe la formación de una o más especies nuevas a partir de una o a veces de múltiples especies originales. Las especies resultantes son discretas de las especies madre, y por lo general existirán barreras a la reproducción. Hay dos mecanismos primarios, la especiación con y sin aislamiento geográfico: la especiación alopátrica y simpátrica, respectivamente.

La especiación alopátrica

En la especiación alopátrica, el flujo genético entre dos poblaciones de la misma especie se evita mediante una barrera geográfica, como una cordillera o la fragmentación del hábitat. Esto se conoce como vicarianza. Por ejemplo, una sequía puede hacer que los niveles de agua en un lago grande desciendan, dejando dos o más masas de agua más pequeñas en las que los habitantes están separados unos de otros.

Una vez aislados, los individuos de estas poblaciones pueden enfrentar diferentes presiones externas, como el clima, la disponibilidad de recursos o la depredación. Estas diferencias en la selección natural combinadas con la deriva genética y la mutación a lo largo de muchas generaciones de separación, eventualmente resultan en que las dos poblaciones se conviertan en especies discretas. Esto se ha observado en lagos que contienen peces cíclidos africanos, que muestran una amplia gama de especies, muchas de las cuales probablemente evolucionaron debido a la alopatía.

La dispersión también puede producir especiación alopátrica. Por ejemplo, la especie parasitaria de anémonas marinas Edwardsiella lineata vive en la costa este de América del Norte. Tiene una especie hermana estrechamente relacionada, E. carnea, que habita en los océanos de las costas sueca y noruega. La dispersión de E. lineata—probablemente llevada en su etapa larvaria como parásitos en jaleas de peine— puede haber llevado al establecimiento de una nueva población en la costa escandinava. Esta población nueva y genéticamente aislada divergió con el tiempo para convertirse en una especie separada ahora conocida como E. carnea.

La especiación simpátrica

La especiación también puede ocurrir sin barreras geográficas. Por ejemplo, algunos lagos de cráteres en Islandia contienen múltiples especies de peces estrechamente relacionadas que casi con seguridad evolucionaron en simpatría porque el aislamiento geográfico es imposible debido a la forma de su hábitat. Sin embargo, la especiación simpátrica es posiblemente más difícil de lograr. En la simpatría, las especies miembros todavía entran en contacto entre sí y potencialmente se entrecruzan e intercambian genes. La recombinación cromosómica probablemente ocurriría con frecuencia, al menos al comienzo de la separación, y rompería grupos de genes coadaptados necesarios para la formación de nuevas especies. Aunque es menos común que la especiación alopátrica, hay ejemplos de divergencia genética y especiación en la simpatría. Los cambios son impulsados por factores como la diferenciación del hábitat, la selección sexual y la poliploidía, que crean barreras para el intercambio de información genética.

La especiación simpátrica puede ocurrir cuando subconjuntos de una especie evolucionan para explotar diferentes hábitats o recursos en la misma área geográfica. Por ejemplo, las subespecies del pinzón de tierra medio, Geospiza fortis, que se encuentran en la isla de Santa Cruz en las Galápagos muestran signos de divergencia genética basada en el tamaño del pico. La morfología del pico en esta especie se ajusta a dos ideales de tamaño diferente, pequeños y grandes, basados en el tamaño y la dureza de las semillas que se especializaron en consumir (un ejemplo de diferenciación del hábitat). Sin embargo, debido a la selección natural, las aves con tamaños intermedios de pico fueron seleccionadas en contra porque sobrevivieron a tasas más bajas.

También se pueden crear nuevas especies a través de la poliploidía, un mecanismo que es relativamente común en las plantas. Por lo general, esto es causado por errores aleatorios durante la división celular que resultan en conjuntos adicionales de cromosomas. Los híbridos poliploides así producidos probablemente no podrán aparearse con las líneas parentales diploide, y en su lugar, producir descendencia fértil a través de la autopolinización o por apareamiento con otros híbridos poliploides. Por lo tanto, tal especiación poliploide puede generar nuevas especies de plantas en una sola generación. Los análisis sugieren que entre el 47% y el 100% de las especies de plantas con flores se remontan a un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva.

Suggested Reading

Westerman, Erica L. “Searching for the Genes Driving Assortative Mating.” PLOS Biology 17, no. 2 (February 7, 2019): e3000108. [Source]

Brawand, David, Catherine E. Wagner, Yang I. Li, Milan Malinsky, Irene Keller, Shaohua Fan, Oleg Simakov, et al. “The Genomic Substrate for Adaptive Radiation in African Cichlid Fish.” Nature 513, no. 7518 (September 18, 2014): 375–81. [Source]

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Goulet, Benjamin E., Federico Roda, and Robin Hopkins. “Hybridization in Plants: Old Ideas, New Techniques.” Plant Physiology 173, no. 1 (January 2017): 65–78. [Source]

Wood, Troy E., Naoki Takebayashi, Michael S. Barker, Itay Mayrose, Philip B. Greenspoon, and Loren H. Rieseberg. “The Frequency of Polyploid Speciation in Vascular Plants.” Proceedings of the National Academy of Sciences 106, no. 33 (August 18, 2009): 13875–79. [Source]