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Tempo der Artenbildung

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Der Prozess der Speziation ist ein Übergang über die lange Zeit der Evolution, in der die beiden Arten weiterhin interagieren. So können beispielsweise nach der Isolierung dieser beiden Seefischpopulationen die Fortpflanzungsbarrieren schwächer werden und es kann wieder zu einem Genfluss kommen, der die beiden Populationen wieder ineinander überführt. Wenn die Nachkommen weniger fit sind als die Eltern, werden die beiden Populationen weiter auseinandergehen. Ein Prozess namens Verstärkung. Wenn die Nachkommen jedoch fitter sind als die Eltern, werden sie weiterhin produziert. Ein Prozess namens Stabilität. Diese Mechanismen zusammen mit den Umweltbedingungen beeinflussen die Geschwindigkeit, mit der die Speziation stattfindet. Einige Arten entwickeln sich in kleinen Schritten, wie diese beiden Fischpopulationen. Sie entwickeln langsam unterschiedliche kryptische Muster, oder schnell, und bleiben über einen längeren Zeitraum unverändert.

30.3:

Tempo der Artenbildung

Überblick

Die Artenbildung erfolgt in der Regel über einen langen evolutionären Zeitraum, während der die Arten isoliert werden oder weiter miteinander interagieren können. Wenn sich zwei neu entstehende Arten miteinander kreuzen, können die Fortpflanzungsbarrieren schwach sein. Es kann ein erneuter Genfluss stattfinden. Zu diesem Zeitpunkt kann die Selektion der Hybriden in den beiden Populationen entweder die neu gemischte Gruppe zu einer einzigen Population stabilisieren oder die Trennung zwischen ihnen als neue Arten verstärken. Die Artenbildung kann allmählich oder schnell erfolgen, und in einigen Fällen folgen auf lange Zeiträume ohne Veränderungen, schnellen Artenbildungen.

Wiedervereinigung von Populationen

In Fällen der Artenbildung, wo zwei oder mehr Populationen für einige Zeit isoliert waren, können sich diese auch wieder verbinden. Zum Beispiel können große Seen in langen Dürreperioden oder bei Klimaveränderungen in viele kleinere Seen aufgespalten werden, wodurch die Bewohner isoliert werden. Die große Artenvielfalt der afrikanischen Buntbarsche wurde zum Teil durch Perioden solcher Populationsaufspaltungen begünstigt. Als sich die Bedingungen änderten und die geteilten Seen sich wieder verbinden, kamen die isolierten Populationen wieder miteinander in Kontakt.

Wenn eine Wiedereinigung auftritt, können sich bei schwachen präzygotischen Reproduktionsbarrieren die Individuen der beiden unterschiedlichen Populationen wieder reproduzieren. Wenn die Fitness der Hybridnachkommen höher oder unverändert ist als die der Eltern, können sich die Populationen integrieren und verbinden. Dieser Prozess wird Stabilisierung genannt. Wenn die Hybridnachkommen jedoch weniger fit sind als die nicht gemischten Nachkommen der Elternpopulationen oder die präzygotischen Barrieren für die Fortpflanzung mit der Zeit verstärkt werden, trennen sich die beiden Populationen auch während der Sympatrie weiter. Dieser Prozess wird Verstärkung genannt. Bei den Buntbarschen wurden wahrscheinlich viele neue Linien und Arten auf diese Weise erzeugt.

Tempo der Evolution und Artenbildung

Arten können sich je nach Generationszeit, Stärke des Selektionsdrucks und der spezifischen Umweltbedingungen unterschiedlich schnell entwickeln. In der Regel geschieht die Veränderung langsam, wobei Veränderungen im Laufe der Zeit in kleinen Schritten erfolgen, bis eine neue Art entsteht, die sich dann nicht mehr mit anderen Arten mischt. Dieses Konzept ist als phyletischer Gradualismus bekannt. Wenn zum Beispiel Vögel mit etwas längeren Schnäbeln tiefer in Bäume bohren können, um dort nach Larven zu suchen, kann die gesamte Population mit der Zeit zu längeren Schnäbeln neigen und sich schließlich von ihren kurzschnäbligen Verwandten unterscheiden.

Es ist jedoch auch möglich, dass sich die Arten relativ schnell verändern. Dies steht in Zusammenhang mit der Theorie des Punktualismus, die besagt, dass Arten schnelle evolutionäre Veränderungen durchlaufen können, worauf lange Zeiträume folgen, in denen sie relativ unverändert bleiben. Die Theorie wird durch die Beobachtung unterstützt, dass sich einige fossile Abstammungslinien über lange Zeiträume nur wenig änderten, worauf dann die fossilen Aufzeichnungen eine rasche Veränderung zeigen.

Die Schmetterlingsgattung Heliconius zeigt eine starke Selektion für die Erhaltung des Farbmuster aufgrund der Selektion für die Mimikry, und dies hält die Art im Allgemeinen auch während der Sympatrie mit eng verwandten Zwillingsarten stabil. Im Falle einer Mutation oder Hybridisierung, die einen neuartigen fitten Phänotyp hervorbringt, kann es jedoch zu einer schnellen Artenbildung kommen. Die gesamte Evolution und die Artenbildung können auf verschiedene Weise und in verschiedenen Zeiträumen ablaufen.

Suggested Reading

Schluter, Dolph, and Gina L. Conte. “Genetics and Ecological Speciation.” Proceedings of the National Academy of Sciences 106, no. Supplement 1 (June 16, 2009): 9955–62. [Source]

Jablonski, David. “Approaches to Macroevolution: 1. General Concepts and Origin of Variation.” Evolutionary Biology 44, no. 4 (2017): 427–50. [Source]

Brawand, David, Catherine E. Wagner, Yang I. Li, Milan Malinsky, Irene Keller, Shaohua Fan, Oleg Simakov, et al. “The Genomic Substrate for Adaptive Radiation in African Cichlid Fish.” Nature 513, no. 7518 (September 18, 2014): 375–81. [Source]