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30.3:

Las tasas de especiación

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Speciation Rates

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– [Narrador] El proceso de especiación es una transición durante un periodo largo de tiempo evolutivo durante el cual dos especies continúan interactuando. Por ejemplo, después del aislamiento de estas dos poblaciones de peces de lago, se pueden debilitar las barreras reproductivas y puede ocurrir de nuevo el flujo de genes, lo que funde ambas poblaciones de nuevo en una. Si los hijos están menos adaptados que los padres, ambas poblaciones continuarán su divergencia, un proceso que se llama refuerzo. Sin embargo, si los hijos están mejor adaptados que los padres, continuarán produciéndose, un proceso que se llama estabilidad. Estos mecanismos, junto con las condiciones ambientales afectan las tasas a las que ocurre la especiación. Algunas especies evolucionan en pasos pequeños y graduales, como estas dos poblaciones de peces, que desarrollan lentamente patrones crípticos diferentes o se desarrollan rápidamente y permanecen sin cambios durante mucho tiempo.

30.3:

Las tasas de especiación

Visión general

La especiación generalmente ocurre a lo largo de una escala de tiempo evolutiva larga, durante la cual la especie puede ser aislada o continuar interactuando. Si dos especies emergentes comienzan a entrecruzarse, las barreras reproductivas pueden ser débiles, y el flujo genético puede ocurrir de nuevo. En este punto, la selección de híbridos en las dos poblaciones puede estabilizar el grupo recién mezclado en una sola población o reforzar la distinción entre ellos como nuevas especies. La especiación puede ocurrir gradual o rápidamente, y en algunos casos se puntúa entre largos períodos sin cambios seguido de tasas rápidas de especiación.

Reconexión de las poblaciones

En los casos de especiación en los que dos o más poblaciones se han aislado durante algún tiempo, pueden reconectarse. Por ejemplo, en largos períodos de sequía o cambio climático, los grandes lagos se pueden dividir en muchos lagos más pequeños, aislando a los habitantes. La gran diversidad de especies de peces cíclidos africanos fue alimentada, en parte, por períodos de fragmentación de la población. Cuando las condiciones cambiaron y los lagos fragmentados se fusionaron de nuevo, las poblaciones aisladas volvieron a entrar en contacto.

Cuando se produce la reconexión, si las barreras reproductivas precigóticas son débiles, los individuos de las dos poblaciones diferentes pueden comenzar a reproducirse. Si la aptitud de la descendencia híbrida es mayor o sin cambios en comparación con los padres, las poblaciones pueden integrarse y fusionarse. Este proceso se conoce como estabilidad. Sin embargo, si la descendencia híbrida está menos en forma que la descendencia no mixta de las poblaciones paternas o las barreras precigóticas a la reproducción se fortalecen con el tiempo, las dos poblaciones continuarán divergiendo incluso en simpatría, un proceso conocido como refuerzo. En los peces cíclidos, muchos nuevos linajes y especies probablemente se generaron de esta manera.

Las tasas de evolución y de especiación

Las especies pueden evolucionar a diferentes velocidades dependiendo del tiempo de generación, la fuerza de las presiones de selección y las condiciones ambientales específicas. Por lo general, el cambio ocurre lentamente, con alteraciones que ocurren en pequeños incrementos a lo largo del tiempo hasta que emerge una nueva especie que ya no se entrecruza con otras especies. Este concepto se conoce como gradualismo filético. Por ejemplo, si las aves con picos ligeramente más largos pueden profundizar en los árboles en busca de larvas, toda la población puede sesgar hacia picos más largos con el tiempo, y eventualmente, volverse distinta de sus parientes de pico corto.

Sin embargo, también es posible que las especies cambien relativamente rápido. Esto se relaciona con la teoría del equilibrio puntuado que afirma que las especies pueden sufrir impulsos de rápido cambio evolutivo, seguidos de largos períodos de permanecer relativamente inalterados. El apoyo a la teoría proviene de la observación de que algunos linajes fósiles parecen cambiar poco durante largos períodos de tiempo, y luego muestran un rápido cambio en el registro fósil.

El género de mariposas Heliconius muestra una fuerte selección para preservar el patrón de color debido a la selección para el mimetismo, y esto generalmente mantiene a las especies estables incluso en simpatría con especies hermanas estrechamente relacionadas. Sin embargo, la especiación rápida puede ocurrir en caso de mutación o hibridación que produzca un nuevo fenotipo “apto&rdquo. La evolución general y la especiación pueden proceder de varias maneras y en diferentes escalas de tiempo.

Suggested Reading

Schluter, Dolph, and Gina L. Conte. “Genetics and Ecological Speciation.” Proceedings of the National Academy of Sciences 106, no. Supplement 1 (June 16, 2009): 9955–62. [Source]

Jablonski, David. “Approaches to Macroevolution: 1. General Concepts and Origin of Variation.” Evolutionary Biology 44, no. 4 (2017): 427–50. [Source]

Brawand, David, Catherine E. Wagner, Yang I. Li, Milan Malinsky, Irene Keller, Shaohua Fan, Oleg Simakov, et al. “The Genomic Substrate for Adaptive Radiation in African Cichlid Fish.” Nature 513, no. 7518 (September 18, 2014): 375–81. [Source]