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31.3:

빈도 의존적 선택

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Frequency-dependent Selection

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자연 선택에 또한 영향을 주는 것은인구 내에 있는 여러 표현형의빈도인데이 과정을 빈도 의존 선택이라 한다긍정적인 빈도 의존 선택에서는표현형이 더 흔해짐에 따라그 표현형의 적응도도 증가한다이를테면, 헬리코니어스 나비 종에독성 색깔 형태가 많다고 한다한 형태가 흔할 때, 새는 이미 그것이독성임을 알고 피할 것이다하지만 새가, 드문 형태를 접하면그것도 독성임을 알게 되니까그 형태의 적응도와 빈도는 또한 증가한다반면에부정적인 빈도 의존 선택에서는표현형의 적응도는 종이더 흔해질 때 감소한다이를테면, 포식을 피하기 위하여바이스로이 나비는 독성 왕나비의 색깔과모양을 흉내 낸다흉내 내는 나비가 드믈 때새는 그들을 피한다, 왜냐하면 이미 독성 왕나비를만났을 것이기 때문이다하지만, 흉내내는 나비가 흔할 때는새와 나비의 만남은 긍정적이 될가능성이 높고바이스로이의 적응도는 떨어진다

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빈도 의존적 선택

형질(trait)의 적응도(fitness)가 개체군 내의 다른 형질과 비교하여 얼마나 일반적인지에 따라 영향을 받을 때, 이를 빈도 의존적 선택(frequency-dependent selection)이라고 합니다. 빈도 의존적 선택은 종 간 또는 단일 종 내에서 발생할 수 있습니다. 이런 유형의 선택은 양성(positive; 더 일반적인 표현형이 더 높은 적응도를 가짐)이거나 음성(negative; 드문 표현형이 높은 적응도를 가짐)일 수 있습니다.

양성 빈도 의존적 선택

양성 빈도 의존적 선택(positive frequency-dependent selection)에서 흔한 표현형(phenotype)은 적응도 이점을 가지고 있습니다. 이 시나리오는 종종 의태(mimicry)와 관련된 상호작용에서 나타납니다. 중앙아메리카의 신열대지역에서는, 나비종 Heliconius cydnoHeliconius sapho가 뮐러 의태(Müllerian mimicry)를 보입니다. 두 나비 모두 흑백의 경계신호(aposematic signal)를 통해 독성, 독, 나쁜 맛, 다른 포식자 제지효과에 대해 경고합니다.

흥미롭게도 H. cydno는 밀접하게 관련된 자매종인 H. melpomene와 교배하고 자손을 낳을 수 있습니다. H. melpomene은 주로 검은색과 빨간색입니다. 이렇게 탄생한 백-적-흑 잡종 자손은 적응도가 훨씬 낮습니다. 암컷 잡종은 불임일 뿐만 아니라 포식자가 색깔을 경계신호로 인식하지 못하고, 부모종의 나비는 해당 잡종을 잠재적인 짝으로 인식하지 못합니다. 따라서 가장 일반적인 표현형(흑백)이 선택됩니다. 그러나 백-적-흑 잡종이 자주 나타날수록 포식자가 이전에 다른 잡종 개체와 마주친 것을 통해 경계신호에 대해 학습했을 가능성이 커져 표현형의 적응도가 상대적으로 더 높아질 수 있습니다.

음성 빈도 의존적 선택

음성 빈도 의존적 선택(negative frequency-dependent selection)은 흔한 표현형이 도태되는 선택입니다. 음성 빈도 의존적 선택의 한 가지 유형은 희귀 표현형이 포식자가 유기체를 먹이로 인식하지 못하게 만들어 더 높은 적응도를 부여할 때 발생합니다. 이를 이단 선택(apostatic selection)이라고 합니다.

이단 선택의 전형적인 예는 숲달팽이(grove snail)와 포식자 중 하나인 지빠귀(thrush)에서 발견됩니다. 숲달팽이는 다형성(polymorphic) 껍질 패턴을 보이지만, 포식성 지빠귀는 먹이를 찾을 때 한두 가지 일반적인 형태의 껍질 패턴에 집중하는 경향이 있습니다. 따라서 이러한 일반적인 표현형은 더 강한 음성 선택압(selection pressure)을 경험합니다.

음성 빈도 의존적 선택의 또 다른 예는 식물의 자가불화합성(self-incompatibility) 체계에서 찾을 수 있습니다. 속씨식물(angiosperm)에서, 동형불화합성(homomorphic self-incompatibility)은 일반적으로 꽃가루와 암술이 동일한 대립유전자를 표현할 경우 꽃가루 발아나 관 성장을 방지하는 유전적 기작을 가지고 있어 자가수정(self-fertilization)을 방지합니다. 이 현상은 S-locus라고 불리는 복대립(multiallelic) 유전체 영역에 의해 조절됩니다. 따라서 S-locus의 일반적인 형태를 표현하는 식물은 자주 가짜 “자신s”—을 만나게 되는데, 이럴 경우 잠재적인 번식 사건, 즉 유전자 흐름(gene flow)은 자가불화합성 유전자로 인해 차단됩니다. 이를 정리하자면 더 희귀한 형태의 S-locus는 양성 선택 아래 있고, 일반적인 형태는 음성 선택 아래에 있다는 의미입니다.

Suggested Reading

Naisbit, R. E., C. D. Jiggins, and J. Mallet. “Disruptive Sexual Selection against Hybrids Contributes to Speciation between Heliconius Cydno and Heliconius Melpomene.” Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 268, no. 1478 (September 7, 2001): 1849–54. [Source]

Brisson, Dustin. “Negative Frequency-Dependent Selection Is Frequently Confounding.” Frontiers in Ecology and Evolution 6 (2018). [Source]