Back to chapter

14.12:

جينات المَشغلات

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Operons

Languages

Share

في الخلايا بِدَائِيَات النُوَى،فإن المَشْغَل هي مجموعة من المتواليات الجينية التي تحتوي على عناصر تنظيمية وعدة جينات لتَشْفِيْر البروتينات،الجينات الهيكلية التي تُنسخ معًا. واحدة من الحالات المدروسة بعمق هو مَشْغَل لاك في البكتيريا،الذي يحتوي على ثلاثة جينات،لاك-Z ولاك-Y،ولاك-A والذي يعمل على تَشْفِيْر الانزيمات الضرورية لاِسْتِقْلاب اللاكتوز،جنبًا إلى جنب مع المحفز،والمشغل،والمتواليات الناهية التي تنظم التعبير عن جينات اللاك. عادة،عندما يكون تركيز الجلوكوز وفيرًا،بروتين اللاك المُثبط يرتبط بإحكام بالمشغل ويمنع نسخ جينات اللاك،من خلال منع أنزيم البوليمراز RNA من الارتباط بالمحفز.يتم التعبير عن اللاك المثبط بشكل جوهري،وهذا يعني أن الجين العامل في تشفيره،يصبح قيد التشغيل بشكل افتراضي. وعندما يكون تركيز الجلوكوز منخفضًا جدًا،فإن الخلية ستستخدم اللاكتوز كمصدر للطاقة. وحين يدخل الخلية،بعض من اللاكتوز يتم تحويله إلى نسخة معدلة،تُدعى آلولاكتوز،والذي يُعرف بأنه المُستَحِث لمَشْغَل جين اللاك لأنه يرتبط بالمثبط ويضعفه،مما ينشط التعبير عن جينات اللاك.بالإضافة إلى ذلك،في ظل مستويات الجلوكوز المنخفضة،فإن عدد جزيئات الإشارة المسماة AMP الحَلَقِيّتزداد وترتبط بالبروتين المنشط للمقيضات،أو CAP. معًا،يرتبطان بالمتواليات التنظيمية،بالقرب من منبع المحفز تقريبًا،ويساعدون في تجنيد بوليمراز RNA لتحقيق زيادة كبيرة في معدل النسخ. أثناء النسخ،يتم إنتاج جديلة واحدة من الـ mRNA وإطلاقها عندما يصل البوليمراز إلى المتوالية الناهية.من هذا الـ mRNA،فإن البروتينات الثلاثة الضرورية لهضم اللاكتوز يتم ترجمتها.

14.12:

جينات المَشغلات

يمكن أن تتحكم بدائيات النوى في التعبير الجيني من خلال الأوبرونات _ تسلسل الحمض النووي المكون من عناصر تنظيمية وجينات ترميز البروتين المجمعة ذات الصلة وظيفياً. يستخدم الأوبرونات تسلسل محفز واحد لبدء نسخ مجموعة جينية (أي مجموعة من الجينات الهيكلية) في جزيء واحد من الحمض الريبوزي المرسال. تسلسل المُنهي يُنهي النسخ. إن تسلسل المشغل ، الموجود بين المروَّجين والجينات الهيكلية ، يحظر نشاط نسخ الأوبرون إذا كان مرتبطاً ببروتين مثبط. إجمالاً ، يشكل كل من المروَّج ، والمشغَّل ، والجينات الهيكلية ، والمُنهي ، جوهر الأوبرون.

عادة ما تكون الأوبرونات إما قابلة للتحفيز أو قابلة للقمع. تكون الأوبرونات القابلة للتحفيز ، مثل الأوبرون lac البكتيري ، ”متوقفة عن التشغيل“ بشكل طبيعي. ولكن سوف تتحول إلى ”التشغيل“ في وجود جزيء صغير يسمى محفز (على سبيل المثال ، الألولاكتوز). عندما يغيب الجلوكوز ، ولكن في وجود اللاكتوز ، يرتبط الألولاكتوز ويثبط نشاط مثبط الأوبرون lac ؛ مما يسمح للأوبرون بتوليد الإنزيمات المسؤولة عن استقلاب اللاكتوز.

عادةً ما تكون الأوبرونات القابلة للقمع ، مثل أوبرون trp البكتيري ، في وضع ”التشغيل“ ولكن سوف يتحول إلى ”التوقف عن التشغيل“ ؛ في وجود جزيء صغير يسمى الكابح (على سبيل المثال ، التربتوفان). عندما يكون التربتوفان _ أحد الأحماض الأمينية الأساسية _ وفيراً ، يرتبط التربتوفان وينشط عامل الضغط trp _ مما يمنع الأوبرون من صنع الإنزيمات اللازمة لتكوينه.

قد تكون الأوبرونات أيضاً نشطة بشكل أساسي (أي بشكل مستمر). على سبيل المثال ، تكون أوبرونات الحمض الريبي الريبوسومي الجرثومي (rRNA) دائماً في وضع ”التشغيل“ لأن لحمض الريبي الريبوسومي مطلوب باستمرار للترجمة.

تساهم العناصر التنظيمية الأخرى في تنسيق الأوبرونات للتعبير الجيني أيضاً. تقوم الجينات التنظيمية بترميز المنشط النسخي أو البروتينات المثبطة. على سبيل المثال ، تقوم جينات lacI و trpR بتشفير مثبطات الأوبرونات الخاصة بها. التسلسلات التنظيمية الإضافية ، مثل موقع ربط أوبرون lac ببروتين منشط الهدم اللاصق (CAP) ، توفر مواقع ربط للمنشطات أو المثبطات الأخرى. على سبيل المثال ، عندما يكون الجلوكوز منخفضاً ، يقوم جزيء الإشارة (أي أدينوسين أحادي الفوسفات الدوري) بتنشيط CAP _ مما يسمح له بربط موقع CAP ، وتجنيد بوليميريز الحمض الريبي ، وبدء نسخ أوبرون lac.

Suggested Reading

Osbourn, Anne E., and Ben Field. "Operons." Cellular and Molecular Life Sciences 66, no. 23 (2009): 3755-3775. [Source]