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14.12:

オペロン

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Operons

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原核細胞では、オペロンとは 規制要素といくつかの タンパク質コード遺伝子を含む 遺伝子配列のグループで 一緒に転写される構造遺伝子 最もよく研究された事例の1つとは lac-Z、lac-Y、およびlac-Aという 3つの遺伝子を含む 細菌のlacオペロンで、それは 乳糖の代謝のために プロモーター、演算子 ターミネーター配列に合わせて 必要な酵素をコードするもので それはlac遺伝子の発現を調節する 通常、グルコース濃度が豊富なときは lacリプレッサータンパク質は オペレータに強く結合し RNAポリメラーゼを遮断することによって プロモーターへの結合から lac遺伝子の転写を防ぐ lacリプレッサーは構成的に発現され それをコードする遺伝子は デフォルトでオンになっている グルコース濃度が非常に低いと 細胞はエネルギー源としてラクトースを使用します。ひとたびセル内に存在すると 乳糖の一部はアロラクトースと呼ばれる 修正版に変換されるが これはlacオペロンの誘導物質として知られている なぜなら、それはリプレッサーに結合して阻害し lac遺伝子の発現を引き起こすからである さらに、グルコースレベルが低いと シグナリング分子の量 サイクリックAMPが増加し 異化代謝産物活性化タンパク質、またはCAPに結合する それらは一緒に調節配列 プロモーターのほぼ上流で結合し RNAポリメラーゼの収集を支援 転写を著しく増加させる 転写中、一本鎖mRNA鎖は ポリメラーゼがターミネーター配列に達すると 産生および放出される このmRNAから、乳糖の加工に必要な 3つのタンパク質は移されている

14.12:

オペロン

原核生物は、制御要素と機能的に関連したタンパク質をコードする遺伝子群からなるDNA配列、すなわちオペロンによって遺伝子発現を制御できます。オペロンは、1つのプロモーター配列を用いて、遺伝子群(構造遺伝子群)の転写を開始し、1つのmRNA分子を形成します。ターミネーター配列は転写を終了させます。プロモーターと構造遺伝子の間に位置するオペレーター配列は、リプレッサータンパク質が結合するとオペロンの転写活性を禁止します。プロモーター、オペレーター、構造遺伝子、ターミネーターを合わせたものがオペロンのコアとなります。

オペロンには通常、誘導性と抑制性があります。細菌のlacオペロンのような誘導性オペロンは、通常はオフになっていますが、インデューサーと呼ばれる小分子(例えば、アロラクトース)の存在下でオンになります。グルコースが存在せず、ラクトースが存在する場合、アロラクトースはlacオペロンのリプレッサーと結合して不活性化し、オペロンがラクトース代謝を担う酵素を生成することを可能にします。

細菌のtrpオペロンのような抑制性オペロンは、通常はオンになっていますが、コアプレッサーと呼ばれる小分子(例えばトリプトファン)の存在下ではオフになります。必須アミノ酸であるトリプトファンが豊富にある場合、トリプトファンはtrpリプレッサーと結合して活性化し、オペロンがその合成に必要な酵素を作ることを妨げるのです。

また、オペロンは恒常的(継続的)に活性化することもあります。例えば、細菌のリボソームRNA(rRNA)オペロンは、rRNAが常に翻訳に必要であるため、常に“on”になっています。

他にもオペロンの遺伝子発現を調整する要素があります。例えば、lacI遺伝子とtrpR遺伝子は、それぞれのオペロンのリプレッサーをコードしています。lacオペロンのカタボライトアクチベータータンパク質(CAP)結合部位のような付加的な制御配列は、他のアクチベーターやリプレッサーの結合部位となります。例えば、グルコースが低くなると、シグナル分子(サイクリックAMP)がCAPを活性化し、CAPサイトに結合してRNAポリメラーゼをリクルートし、lacオペロンの転写を開始させることができます。

Suggested Reading

Osbourn, Anne E., and Ben Field. "Operons." Cellular and Molecular Life Sciences 66, no. 23 (2009): 3755-3775. [Source]