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34.7:

分裂組織と植物の成長

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Meristems and Plant Growth

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多くの動物とは異なり、植物は生涯成長を続けます。植物は分裂組織と 呼ばれる組織の働きで 生長します。分裂組織には 永久に分裂することができる 動物の幹細胞に類似した 未分化の細胞が含まれています。すべての維管束植物は 一次成長によって 根とシュートを伸ばします。一次成長は、頂端分裂組織と呼ばれる 茎と根の先端から始まります。ここでは、未分化の 細胞が分裂しています。娘細胞の一部は 分裂組織に残り、さらに分裂を続けます。その他の娘細胞の一部は 一次分裂組織に分化します。一次分裂組織—前表皮、基本分裂組織、前形成層—は それぞれ異なる一次組織に 分化します。前表皮は植物を 保護する外層、表皮組織になります。基本分裂組織は 発達して基本組織になり、若い植物の大部分は 基本組織で構成されます。前形成層からは 木部と師部を含む 通導組織が形成されます。木本植物では 一次成長に加えて、二次成長が起きます。二次成長は、根や茎を太く成長させますが、葉の成長にはほとんど関与しません。二次成長には2種類の 側部分裂組織が関与しています。コルク形成層と 維管束形成層です。コルク形成層は 外側にコルク組織、内側にコルク皮層を形成し、あわせて周皮が形成されます。維管束形成層は 一次木部と 一次師部の間にあります。ここでは、二次成長 によって二次木部が 外側に形成され、二次木部(木質部)が 内側に形成されます。多くの木では、この活動によって 年輪が作り出され、気候の研究に 活用されています。春に成長した幹には 成長期の後半に 作られた細胞と比べて 直径が大きく、細胞壁の薄い細胞が 含まれています。そのため、年輪から1年間の成長を 明確に知ることができます。木は温和な気温で、水分の豊富な環境で よく成長するため、太い年輪は 温暖で雨の多い年を 示し、細い年輪は 寒く乾燥した年を示します。まとめると、一次成長によって 植物はシュートを伸ばして 日光を探すことや、根を伸ばして より多くの水分と養分を 集めることができます。一方で、二次成長は 高く伸び続ける 木本植物を機械的に 支える役割を果たしています。

34.7:

分裂組織と植物の成長

植物は一生を通じて成長します。これを無限成長といい、多くの動物とは異なります。葉や花のように成長が止まる部分もあれば、根や茎のように成長し続ける部分もあります。

植物の無限成長を可能にしているのは、分裂細胞と呼ばれる未分化な細胞を含む組織である分裂組織です。分裂細胞が分裂すると、一部の娘細胞は分裂組織に残り、未分化な細胞を安定的に供給します。他の娘細胞は伸長し、最終的に成熟した組織に分化します。

植物の成長には、大きく分けて一次成長と二次成長の2種類があります。一次成長では、根やシュートの長さを増やし、葉を作ります。二次成長は、一次成長が終わった領域で、根やシュートの太さを増やしていきますが、葉はほとんど作られません。

植物の成長のほとんどは、2種類の分裂組織で行われます。第一次成長は、根や芽の先端にある頂端分裂組織で起こります。二次成長は、根やシュートの長さ方向に沿って存在する側方分裂組織で行われます。

すべての維管束植物は、根が土壌を探索し、新芽がより多くの光を得るために、一次成長を行います。一次成長は、頂端分裂組織の未分化細胞の分裂から始まります。分裂組織から出た娘細胞は、部分的に一次分裂細胞に分化します。一次分裂細胞は分裂して伸長し、成熟した組織に完全に分化し、その過程で根やシュートが長くなります。

木本植物の根やシュートは、一次成長に加えて二次成長を行います。二次成長を可能にするのは、維管束形成層とコルク形成層という2つの横方向の分裂組織です。

維管束形成層は、二次木部(木材)と二次篩部を含む維管束組織に発展します。表皮に代わって、より丈夫な周皮を形成するのが、コルク形成層です。これらの細胞が加わることで、根やシュートの幅が広がります。

Suggested Reading

Gaillochet, C., and J. U. Lohmann. 2015. “The Never-Ending Story: from Pluripotency to Plant Developmental Plasticity.” Development 142 (13): 2237–49. [Source]

Sablowski, R. (2010) Stem Cells in Plants and Animals. Nature Education 3(9):4. [Source]