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34.11:

Wasser- und Mineralgewinnung

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Water and Mineral Acquisition

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Wasser macht mehr als 80% der Masse von den meisten Pflanzen aus. Es ist wesentlich für die Photosynthese, den Metabolismus und den Transport von Nährstoffen und anderen Molekülen. Anorganische Nährstoffe sind ebenfalls grundwichtig für das Pflanzenwachstum und die Reproduktion. Zum Beispiel ist Stickstoff ein Grundbaustein der wichtigsten Biomoleküle wie beispielsweise Aminosäuren, während Kalium lebensnotwendig ist zur Öffnung und zum Schließen von Stomata. Wie absorbieren Pflanzen zuverlässig Nährstoffe und große Mengen von Wasser? Die meisten Pflanzen beziehen Wasser und Mineralien vom Boden, in dem sie verwurzelt sind. Pflanzenwurzeln geben Wasserstoffionen und Kohlendioxid frei. Kohlendioxid reagiert mit Wasser, bildet ein Bikarbonat-Anion und zusätzliche Wasserstoffionen. Die Wasserstoffionen binden sich an die negativ geladenen Bodenpartikel, die positiv geladene Ionen, wie beispielsweise Kalium, in die Bodenlösung freisetzen. Dieser Prozess wird als Kationenaustausch bezeichnet und macht für die Pflanze Nährstoffe verfügbar. Die Wurzelarchitektur und Verzweigungsmuster sind grundwichtig für effiziente Wasser- und Nährstoffaufnahme. Zum Beispiel bildet die äußere Schicht von Zellen, die in Kontakt ist mit dem Boden, winzige Wurzelhärchen. Diese spezialisierten Zellen haben große Oberflächenbereiche, die Wasser durch sowohl aktive als auch passive Prozesse absorbieren. Zum Beispiel können Wasser und aufgelöste Nährstoffe passiv in den Apoplat diffundieren, der alle Zellwände und Räume zwischen den Zellen umfasst. Der Raum innerhalb der Zellmembran wird als Symplast bezeichnet. Wasser tritt in den Symplast mittels Osmose über die Zellmembrane ein, während Nährstoffe mittels aktivem Transport aufgenommen werden. Sobald Wasser und Mineralien in den Symplast eindringen, bewegen sie sich frei zum Zentrum der Wurzel über Verbindungen zwischen den Zellen. Wasser und Nährstoffe im Apoplast jedoch, werden vom Eintritt in die Stele durch die casparischen Streifen gehindert. Vasparische Streifen sind Schichten von wasserundurchlässigem Suberin in den Zellen der Epidermis, die die Stele umgeben. Diese Strukturen hindern den Durchgang potentiell unerwünschter oder toxischer Elemente. Um in das Zentrum der Wurzel einzudringen müssen alle gelösten Stoffe eine Plasmamembrane durchqueren. Sobald sie in den Symplast eindringen, treten Wasser und Nährstoffe in die Stele ein, die sie in alle Teile der Pflanze verteilt, um deren grundlegende Rollen zu erfüllen.

34.11:

Wasser- und Mineralgewinnung

Spezialisierte Gewebe in Pflanzenwurzeln haben sich entwickelt, um Wasser, Mineralien und einige Ionen aus dem Boden aufzunehmen. Wurzeln weisen eine Vielzahl von Verzweigungsmustern auf, die diesen Prozess erleichtern. Die äußersten Wurzelzellen haben spezielle Strukturen, die Wurzelhaare genannt werden, die die Wurzeloberfläche erhöhen und so den Kontakt mit dem Boden erhöhen. Wasser kann passiv in Wurzeln eindringen, da die Wasserkonzentration im Boden höher ist als die des Wurzelgewebes. Mineralien hingegen werden aktiv in Wurzelzellen transportiert.

Der Boden hat eine negative Ladung, so dass positive Ionen es bevorzugen an Bodenpartikeln befestigt zu bleiben. Um dies zu umgehen, pumpen Wurzeln Kohlenstoffdioxid in den Boden, das spontan zerfällt und positiv geladene Protonen (H+) in den Boden freisetzt. Diese Protonen verdrängen die positiv geladenen Ionen im Boden und sie können nun in das Wurzelgewebe gepumpt werden. Dieser Prozess wird Kationenaustausch genannt. Negativ geladene Anionen nutzen die Neigung der H+ Ionen entlang ihres Konzentrationsgradienten zu diffundieren und dann wieder zurück in Wurzelzellen mittels Ko-Transport gelangen: Ionen wie Cl- werden zusammen mit H+ Ionen zurück in das Wurzelgewebe transportiert.

Moleküle können auf zwei Wegen in den Kern des Wurzelgewebes, dem so genannten Zentralzylinder, gelangen. Der apoplastische Transport ist die Bewegung von Molekülen in den Räumen, die zwischen den zusammenhängenden Zellwänden von benachbarten Zellen und ihren entsprechenden Membranen entstehen. Im Gegensatz dazu ist der symplastische Transport die Bewegung von Molekülen durch das Zytoplasma von Pflanzenzellen, welches durch zelluläre Verbindungen, den Plasmodesmen, ermöglicht wird, die den zytoplasmischen Übergang von Molekülen zwischen benachbarten Zellen gestatten. Um in den Zentralzylinder zu kommen, müssen sich Moleküle in den Symplast bewegen, da die Casparischen Streifen in der Endodermis der Wurzel verhindern, dass gelöste Stoffe von dem apoplastischen Raum in den Zentralzylinder gelangen. Um in den Symplast einzutreten, müssen daher die gelösten Stoffe durch die halbdurchlässige Membran der Zelle gelangen, wodurch Zellen vor toxischen oder unerwünschten Molekülen aus dem Boden geschützt werden.

Suggested Reading

Barberon, Marie, and Niko Geldner. "Radial Transport of Nutrients: The Plant Root as a Polarized Epithelium." Plant Physiology 166, no. 2 (October 1, 2014): 528–37. [Source]

Kim YX, Ranathunge K, Lee S, Lee Y, Lee D, Sung J. "Composite Transport Model and Water and Solute Transport across Plant Roots: An Update." Front Plant Sci. 2018 Feb 16;9:193. [Source]