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35.3:

Der Samenaufbau und die Entwicklung des Sporophyten

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Seed Structure and Early Development of the Sporophyte

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Samen entwickeln sich aus befruchteten Blüten. Genauer gesagt entwickeln sich Samen aus Samenanlagen, die man im Fruchtknoten der Blüte findet, durch einen Prozess, der als Doppelbefruchtung bezeichnet wird. Während dieses Prozesses befruchtet eine Spermie die Eizelle und eine andere Spermie befruchtet die beiden polaren Nuklei, was zu einem Sporophytenembryo und einem Endosperm führt – ein Speicher von Nährstoffen. Der Sporophytenembryo hat einen doppelten Satz von Chromosomen, einen Satz von jedem Elternteil, der sich bei der Befruchtung einer haploiden Eizelle durch eine haploide Spermie gebildet hat. Der Embryo besteht aus dem Ausgangsgewebe für Stämme und Wurzeln, wie auch aus einem oder mehreren embryonischen Blättern – genannt Kotyledonen. Der Embryo ist umgeben von einer Nahrungsreserve in der Form eines Endosperms, Kotyledonen oder beiden, und er ist eingeschlossen innerhalb einer schützenden Samenbeschichtung, um einen Samen zu bilden. Pflanzen werden im Allgemeinen als einkeimblättrig oder zweikeimblättrig klassifiziert, je nach der Anzahl der Kotyledonen in ihren Samen. Typischerweise haben einkeimblättrige Samen ein einzelnes großes Kotyledon, das als Scutellum bezeichnet wird. Während der Keimbildung absorbiert das Scutellum vom Endosperm enzymatisch freigesetzte Nahrungsmaterialien und transportiert sie zu dem sich entwickelnden Embryo. Zweikeimblättrige Samen haben dagegen zwei fleischige Kotyledonen. Viele ausgereiften zweikeimblättrigen Samen haben kein Endosperm und reservieren Nahrungsmaterialien in den Kotyledonen. Einige zweikeimblättrige Pflanzen haben jedoch Samen mit einem nährstoffspeichernden Endosperm, ähnlich wie bei den meisten einkeimblättrigen Pflanzen. Die embryonische Achse der einkeimblättrigen und zweikeimblättrigen Samen besteht aus Keimblättern, Keimwurzel und Hypokotyl. Alle diese Strukturen haben einen Anteil an der Samenkeimbildung und frühen Entwicklung des Sämlings oder Sporophyten. Während der Keimbildung reisst die Samenbeschichtung und legt die Keimwurzel frei, das erste Organ des jungen Sporophyten. Als Reaktion auf Licht trennen sich die Kotyledonen, der Hypokotyl richtet sich gerade aus und das Epikotyl erweitert sich und bildet die ersten wirklichen Blätter. Wenn die Nahrungsreserven sich erschöpfen, verdorren die Kotyledonen. Letztendlich dehnen sich die neuen Blätter aus und beginnen ihre Nahrung durch Photosynthese zu synthetisieren.

35.3:

Der Samenaufbau und die Entwicklung des Sporophyten

Die Samen bestehen aus einem schützenden Samenmantel, der den pflanzlichen Embryo umgibt, und einem Nährgewebe für den sich entwickelnden Embryo. Der Embryo enthält die Vorläufergewebe für Blätter, Sprossachse und Wurzeln. Der Endosperm und die Kotyledone – Keimblätter – fungieren als Nahrungsreserven für den wachsenden Embryo.

Der Embryo enthält einen doppelten Chromosomensatz, einen Satz von jedem Elternteil. Die Befruchtung der haploiden Eizelle durch die haploiden Spermazellen führt zur Bildung der Zygote, die sich zum Embryo entwickelt.
Die meisten blühenden Pflanzen haben den Endosperm gemein, welcher während der doppelten Befruchtung entsteht. Hier treten zwei Spermazellen in den Eiapparat ein. Eine Spermazelle befruchtet die Eizelle, während die andere mit der Zentralzelle verschmilzt und das Endosperm produziert. Koniferen und andere Nacktsamer durchlaufen keine doppelte Befruchtung und haben daher kein echtes Endosperm.
Die Samenstruktur unterscheidet sich zwischen den zwei Arten der blühenden Pflanzen, die einkeimblättrige (Monokotyledonen) und zweikeimblättrigen Pflanzen (Dikotyledonen).

Monokotyledone, wie Mais, haben ein einziges großes Keimblatt namens Scutellum (Schildchen), das sich direkt mit dem embryonalen Leitgewebe verbindet. Das Endosperm dient als Nährgewebe. Während der Keimung absorbiert das Scutellum die enzymatisch freigesetzten Nährstoffe und transportiert sie zum sich entwickelnden Embryo.

Der Embryo der Monokotyledone ist von zwei Schutzhüllen umgeben. Die erste Schutzhülle ist die Koleoptile bedeckt den jungen Trieb. Die zweite, die Coleorhiza, umgibt die junge Wurzel. Beide Strukturen erleichtern das Eindringen in den Boden nach der Keimung.

Die Samen der Dikotyledone können entweder über Endosperm verfügen oder nicht. In Dikotyledonen mit Endosperm, wie Tomaten, ist das Nährgewebe im Endosperm vorhanden. Während der Keimung absorbieren die Kotyledone die aus dem Endosperm enzymatisch freigesetzten Nährstoffe und transportieren sie zum wachsenden Embryo.

Suggested Reading

Moïse, Jaimie A., Shuyou Han, Loreta Gudynaitę-Savitch, Douglas A. Johnson, and Brian L. A. Miki. 2005. “Seed Coats: Structure, Development, Composition, and Biotechnology.” In Vitro Cellular & Developmental Biology – Plant 41 (5): 620–44. [Source]

Souza, Francisco H. Dübbern De, and Júlio Marcos-Filho. 2001. “The Seed Coat as a Modulator of Seed-Environment Relationships in Fabaceae.” Revista Brasileira De Botânica 24 (4): 365–75. [Source]