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36.4:

Risposte alla gravità e al tatto

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Responses to Gravity and Touch

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In genere le piante hanno germogli che spuntano dal terreno e radici che crescono verso il basso nel terreno. In che modo le piante percepiscono qual è la parte alta e qual è la parte bassa? Le piante crescono e si muovono in risposta alla gravità, un fenomeno chiamato gravitropismo. La crescita nella direzione della forza di gravità, come la crescita delle radici verso il basso, è denominata gravitropismo positivo. La crescita nella direzione opposta alla forza di gravità, la crescita dei germogli verso l’alto, è denominata gravitropismo negativo. La cuffia della radice contiene cellule specializzate sensibili alla gravità, chiamate statociti. All’interno degli statociti, organelli compatti e ricchi di amido, chiamati amiloplasti—o statoliti—si posizionano in basso in risposta alla gravità. Nelle radici a crescita verticale gli statoliti si sistemano vicino al fondo di ciascuna cellula. Quando le radici vengono orientate in senso orizzontale, gli statoliti si spostano verso il basso e raccogliendosi sulla precedente parete verticale che ora costituisce il fondo della cellula. Gli amiloplasti consentono alla pianta di percepire la gravità, innescando un’elongazione asimmetrica dell’apice radicale; la crescita viene stimolata nella parte superiore della radice e soppressa nella parte inferiore. La rapida elongazione delle cellule della parte superiore fa sì che la radice si curva mentre cresce verso il basso. Le piante crescono anche in risposta al tocco. Per esempio, le radici di numerose piante si spostano intorno agli ostacoli, mentre le piante rampicanti hanno germogli che si avvinghiano a strutture. Tigmotropismo è detta la crescita direzionale che le piante assumono in risposta al tocco. Le radici in genere crescono lontane da oggetti che toccano, seguendo il percorso della resistenza minore attraverso il suolo; questo è definito tigmotropismo negativo. Invece i viticci filiformi delle piante rampicanti crescono verso gli oggetti che toccano, a volte avvolgendosi rapidamente intorno ad essi; questo fenomeno è chiamato tigmotropismo positivo. I viticci sono altamente sensibili al tocco. Il contatto con uno stimolo induce la contrazione delle cellule sul lato di contatto e l’elongazione delle cellule sul lato senza contatto. Questa crescita differenziata, infine, fa attorcigliare i viticci attorno all’oggetto, fornendo sostegno alla pianta.

36.4:

Risposte alla gravità e al tatto

Gravitropismo: risposte delle piante alla gravità

Le piante più alte percepiscono la gravità usando statociti, cellule che si trovano vicino al tessuto vascolare nei germogli e nella columella del cappuccio della radice nelle radici. Gli statociti contengono organelli pieni di amido chiamati statoliti. Gli statoliti si depositano, o sedimentano, nella parte inferiore dello statocita nella direzione della gravità.

La sedimentazione dello statolitde innesca una cascata di segnalazione, con conseguente distribuzione asimmetrica dell’ormone vegetale auxina attraverso la radice e punte del germoglio. Questo processo genera un gradiente di auxina laterale, in cui i livelli di auxina sono più alti sui lati inferiori delle radici e dei germogli.

Nelle radici, la maggiore concentrazione di auxina sul lato inferiore inibisce l’espansione cellulare. Le cellule, quindi, si espanderanno più rapidamente sul lato superiore, portando la radice a piegarsi verso il basso. Al contrario, la maggiore concentrazione di auxina sul lato inferiore dei germogli favorisce l’espansione delle cellule. Le cellule si espandono più rapidamente sul lato inferiore, causando la crescita verso l’alto dei germogli.

Tigmotropismo: Risposte delle piante al tatto

Le piante rampicanti hanno viticci – germogli modificati che si avvolgono intorno agli oggetti. Le punte di tali viticci hanno cellule epidermiche sensoriali sensibili al tatto che innescano la crescita differenziale. Qui, le cellule sul lato del tendine che tocca l’oggetto crescono più lentamente di quelle sul lato opposto al punto di contatto, permettendo ai viticci di curvare verso gli oggetti che toccano.

Interazioni tra Tigmotropismo e Gravitropismo

Quando una radice orientata verticalmente incontra un ostacolo durante la crescita verso il basso, si allontana dal punto di contatto. Così, per le radici orientate verticalmente, il tigmotropismo prevale sul gravitrofismo. Le radici orientate orizzontalmente, tuttavia, crescono verso il basso anche in presenza di ostacoli. Il percorso che le radici intrattengono durante la loro crescita è quindi probabilmente regolato da interazioni tra queste risposte.

Suggested Reading

Braam, Janet. "In Touch: Plant Responses to Mechanical Stimuli." New Phytologist. 165 (2)2005: 373–89. [Source]

Jaffe, Mordecai J, A Carl Leopold, and Richard C Staples. "Thigmo Responses in Plants and Fungi." American Journal of Botany. 89 (3)2002: 375–82. [Source]

Su, Shih-Heng, Nicole M Gibbs, Amy L Jancewicz, and Patrick H Masson. "Molecular Mechanisms of Root Gravitropism." Current Biology. 27 (17)2017: PR964–R972. [Source]