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36.6:

Reaktionen auf Hitze- und Kältestress

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Responses to Heat and Cold Stress

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Extreme Umwelttemperaturen beeinträchtigen den Metabolismus von Pflanzen. Übermäßige Hitze denaturiert Enzyme und andere Proteine, während extreme Kälte intrazelluläres Wasser einfriert. Wie reagieren Pflanzen auf Stress durch Hitze und Kälte? Wenn die Umgebungstemperatur hoch ist, vermeiden Pflanzen übermäßigen Wasserverlust durch Schließen der Stomata während des Tages, oft auf Kosten einer reduzierten CO2-Aufnahme und Photosynthese. Hitzestress kann auch bei Pflanzenzellen dazu führen, dass sie große Mengen von speziellen Proteinen, die als Hitzeschockproteine bezeichnet werden, synthetisieren. Sie agieren als Chaperone, die anderen Proteinen dabei helfen, sich in ihre funktionalen Formen einzufalten oder Enzyme und Proteine vor Denaturierung zu schützen. Pflanzen passen die Fettzusammensetzung ihrer Zellmembranen an, um die Integrität und optimale Membranfluidität als Reaktion auf Hitze- und Kältestress aufrechtzuerhalten. Membranfluidität beeinflusst die Membranpermeabilität, die die Bewegung von Molekülen durch die Membrane reguliert und gegen Leckagen in oder aus der Zelle heraus vorbeugt. Phospholipide, die in einer Doppelschicht angeordnet sind, bilden die grundlegende Struktur der Plasmamembran. Die Lipidkomponente dieser Doppelschicht ist zusammengesetzt aus saturierten und unsaturierten Fettsäuren. Während des Hitzestress verursacht die hohe Temperatur, dass die Doppelschicht flüssiger und durchlässiger oder undicht wird. Pflanzen reagieren durch das Erhöhen des Anteils an saturierten Fettsäuren in den Membranen, um die Hitzebeständigkeit zu verbessern und die Membranfluidisierung zu verhindern. Während des Kältestress verursacht die niedrige Temperatur, dass die lipide Doppelschicht steifer wird, was die Durchlässigkeit verringert. Als Reaktion erhöht sich der Anteil der unsaturierten Fettsäuren in den Membranen, um die Steifheit der Membran zu verringern und optimale Fluidität aufrechtzuerhalten. Bei Gefriertemperaturen unter Null verursacht die Eisbildung in den Zellwänden und interzellulären Räumen bei den meisten Pflanzen, dass Wasser das Zytoplasma verlässt, was zur zellulären Dehydrierung führt. Um dies zu verhindern, akkumulieren viele frosttoleranten Pflanzen gelöste Substanzen, wie beispielsweise Zucker, in ihrem Zytoplasma, um ihr osmotisches Potential zu regulieren. Adaptive Mechanismen helfen als Reaktion auf Hitze- und Kältestress, die Homeostase aufrechtzuerhalten und das Überleben der Pflanzen zu gewährleisten.

36.6:

Reaktionen auf Hitze- und Kältestress

Jeder Organismus hat einen optimalen Temperaturbereich, in dem gesundes Wachstum und physiologische Funktion auftreten können. An den äußersten Enden dieses Bereichs wird es eine minimale und maximale Temperatur geben, die biologische Prozesse unterbricht.

Wenn die Dynamik der Umwelt für eine bestimmte Art außerhalb der optimalen Grenze fällt, kommt es zu Veränderungen im Stoffwechsel und Funktionen – und das wird als Stress definiert. Pflanzen reagieren auf Stress, indem sie Veränderungen in der Genexpression einleiten – was zu Anpassungen des Pflanzenstoffwechsels und der Entwicklung führt, um einen Zustand der Homöostase zu erreichen.

Pflanzen halten Membranfluidität bei Temperaturschwankungen aufrecht

Zellmembranen in Pflanzen sind in der Regel eine der ersten Strukturen, die von einer Änderung der Umgebungstemperatur betroffen sind. Diese Membranen bestehen in erster Linie aus Phospholipiden, Cholesterin und Proteinen, wobei der Lipidanteil lange Ketten von ungesättigten oder gesättigten Fettsäuren umfasst. Eine der Hauptstrategien, die Pflanzen bei einer Temperaturänderung durchführen können, ist die Veränderung der Lipidkomponenten ihrer Membranen. In der Regel verringern Pflanzen die Menge der ungesättigten Membranlipide bei hohen Temperaturen und erhöhen sie bei niedrigen Temperaturen, wodurch die Fließfähigkeit der Membran erhalten bleibt.

Hitzeschock-Proteine

Die Exposition von Pflanzengewebe oder Zellen gegenüber plötzlichem Stress durch hohe Temperaturen führt zu einer vorübergehenden Expression von Hitzeschockproteinen (HSPs). Sie erfüllen wesentliche physiologische Funktionen als molekulare Chaperone, wobei sie die Aggregation denaturierter Proteine verhindern oder die Renaturierung aggregierter Proteinmoleküle fördern.

Stomatäre Leitfähigkeit

Temperaturerhöhungen über dem typischen durchschnittlichen Bereich wirken sich auf die fotosynthetische Aktivität und die stomatäre Physiologie der Pflanzen aus. Wenn die Temperatur steigt, schließen die Pflanzen ihre Stomata, um die Stomataleitfähigkeit und den Wasserverlust durch Transpiration zu reduzieren.

Gelöste Stoffe akkumulieren in Pflanzenzellen

Extrem niedrige Temperaturen können die Wasseraufnahme der Pflanzen aufgrund des geringen Wasserpotenzials reduzieren, was zu Austrocknung führt. Viele Pflanzen regulieren ihr osmotisches Potential und halten ihren Wassergehalt durch die Ansammlung von gelösten Stoffen wie Zucker – Saccharose, Glukose und Fruktose in ihren Zellen stabil. Diese Ansammlung der gelösten Stoffe kann auch das Einfrieren des Wassers im Gewebe verzögern, da der Gefrierpunkt verringert wird.

Suggested Reading

Nievola, Catarina C, Camila P Carvalho, Victória Carvalho, and Edson Rodrigues. "Rapid Responses of Plants to Temperature Changes." Temperature. 4 (4)2017: 371–405. [Source]

Zheng, Guowei, Bo Tian, Fujuan Zhang, Faqing Tao, and Weiqi Li. "Plant Adaptation to Frequent Alterations between High and Low Temperatures: Remodeling of Membrane Lipids and Maintenance of Unsaturation Levels." Plant, Cell & Environment. 34 (9)2011: 431–1442. [Source]

Tarkowski, Łukasz P., and Wim Van den Ende. "Cold tolerance triggered by soluble sugars: a multifaceted countermeasure." Frontiers in plant science 6 (2015): 203. [Source]