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36.6:

Risposte allo stress da caldo e da freddo

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Responses to Heat and Cold Stress

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Temperature ambientali estreme influenzano il metabolismo delle piante. Il caldo eccessivo denatura enzimi e altre proteine, mentre il freddo estremo congela l’acqua intracellulare. Come reagiscono le piante allo stress da caldo e da freddo? Quando la temperatura ambientale è alta, le piante prevengono la perdita d’acqua eccessiva chiudendo gli stomi durante il giorno, spesso a scapito della riduzione dell’assorbimento di CO2 e della fotosintesi. Lo stress da caldo può anche portare le cellule vegetali a sintetizzare grandi quantità di proteine speciali chiamate proteine da shock termico. Agiscono come accompagnatori, aiutando altre proteine ad assumere forme funzionali o proteggere enzimi e proteine dalla denaturazione. Le piante regolano la composizione lipidica delle membrane cellulari per mantenere l’integrità e la fluidità ottimale della membrana in risposta al caldo e allo stress da freddo. La fluidità della membrana condiziona la permeabilità della membrana, che regola il movimento delle molecole attraverso la membrana e impedisce perdite all’interno o all’esterno della cellula. I fosfolipidi, disposti in doppio strato, formano la struttura basica della membrana plasmatica. Il componente lipido di questo doppio strato è composto da acidi grassi saturi o insaturi. Durante lo stress da calore, l’alta temperatura porta il doppio strato lipidico a divenire più fluido e più permeabile o dispersivo. Le piante reagiscono aumentando la proporzione di acidi grassi saturi nelle membrane rafforzando la resistenza al calore e prevenendo la fluidificazione della membrana. Durante lo stress da freddo, la bassa temperatura fa sì che il doppio strato lipidico si irrigidisca, diminuendone la permeabilità. Come reazione, la percentuale di acidi grassi insaturi nelle membrane aumenta per ridurre la rigidità della membrana e mantenere un’ottimale fluidità. A temperature sotto lo zero, la formazione di ghiaccio nelle pareti cellulari e negli spazi intercellulari della maggior parte delle piante induce l’acqua a lasciare il citoplasma, con conseguente disidratazione cellulare. Per prevenire ciò, molte piante resistenti al gelo accumulano soluti, come gli zuccheri, nel citoplasma per regolare il loro potenziale osmotico. I meccanismi di adattamenti in risposta al caldo e freddo aiutano a mantenere l’omeostasi e garantire la sopravvivenza delle piante.

36.6:

Risposte allo stress da caldo e da freddo

Ogni organismo ha un intervallo di temperatura ottimale entro il quale può verificarsi una crescita sana e un funzionamento fisiologico. Alle estremità di questo intervallo, ci sarà una temperatura minima e massima che interrompe i processi biologici.

Quando le dinamiche ambientali non rientrano nel limite ottimale per una determinata specie, si verificano cambiamenti nel metabolismo e nel funzionamento – e questo è definito come stress. Le piante rispondono allo stress initando cambiamenti nell’espressione genica – portando ad aggiustamenti nel metabolismo e nello sviluppo delle piante volti a raggiungere uno stato di omeostasi.

Le piante mantengono la fluidità della membrana durante le fluttuazioni di temperatura

Le membrane cellulari nelle piante sono generalmente una delle prime strutture interessate da un cambiamento della temperatura ambiente. Queste membrane costituiscono principalmente fosfolipidi, colesterolo e proteine, con la porzione lipidida che comprende lunghe catene di acidi grassi insaturi o saturi. Una delle strategie principali che gli impianti possono adottare in condizioni di variazione di temperatura è quella di modificare le componenti lipidiche delle loro membrane. Tipicamente, le piante diminuiscono il grado di insaturazione dei lipidi della membrana ad alta temperatura e lo aumenteranno a bassa temperatura, mantenendo la fluidità della membrana.

“Heat shock Proteins” Proteine da urto di calore

L’esposizione di tessuto vegetale o cellule a improvvisi stress ad alta temperatura si traduce in espressione transitoria di proteine da shock termico (HSP). Svolgono funzioni fisiologiche essenziali come chaperones molecolari, impediscono l’aggregazione di proteine denaturate o promuovono la rinaturazione di molecole proteiche aggregate.

Conduttanza stomatale

Aumenti della temperatura al di sopra della gamma media tipica impatti sull’attività fotosintetica e la fisiologia stomatale delle piante. Con l’aumentare della temperatura, le piante chiuderanno i loro stomi per ridurre la conduttanza stomatale e la perdita d’acqua a causa della traspirazione.

Accumulo di soluto all’interno delle cellule vegetali

Temperature estremamente basse possono ridurre l’assorbimento dell’acqua da parte delle piante a causa del basso potenziale idrico, portando alla disidratazione. Molte piante regolano il loro potenziale osmotico e mantengono il contenuto di acqua attraverso l’accumulo di soluti come gli zuccheri – saccarosio, glucosio e fruttosio, all’interno delle loro cellule. Questo accumulo di soluti può anche ritardare il congelamento dell’acqua nel tessuto diminuendo il punto di congelamento.

Suggested Reading

Nievola, Catarina C, Camila P Carvalho, Victória Carvalho, and Edson Rodrigues. "Rapid Responses of Plants to Temperature Changes." Temperature. 4 (4)2017: 371–405. [Source]

Zheng, Guowei, Bo Tian, Fujuan Zhang, Faqing Tao, and Weiqi Li. "Plant Adaptation to Frequent Alterations between High and Low Temperatures: Remodeling of Membrane Lipids and Maintenance of Unsaturation Levels." Plant, Cell & Environment. 34 (9)2011: 431–1442. [Source]

Tarkowski, Łukasz P., and Wim Van den Ende. "Cold tolerance triggered by soluble sugars: a multifaceted countermeasure." Frontiers in plant science 6 (2015): 203. [Source]