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36.6:

열과 냉기 스트레스에 대한 반응

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Responses to Heat and Cold Stress

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극단적인 주위 온도는 식물의신진대사에 영향을 미친다지나친 열은 효소와 다른 단백질을 변성시키고극단적인 추위는 세포내 수분을 얼게 한다식물은 어떻게 열과 추위 스트레스에 반응할까?주위 온도가 높으면식물은 지나친 물 손실을 피하려고낮에는 기공을 닫아버리는데종종 그로 인해 CO2 흡수와 광합성을 못하게 된다열 스트레스는 또한 식물 세포가많은 양의 특수 단백질을 합성하게 만드는데바로 열충격단백질이다이들은 보호자 역할을 하면서 다른 단백질이기능적 모양으로 접히게 도와주거나효소와 단백질이 변성되지 않도록 보호해준다식물은 세포막의 지질 구성을 조절하여온전함을 유지하고 최적 막 유동성을 유지하는데이는 열과 추위 스트레스에 대한 반응이다막 유동성은 막의 투과성에 영향을 미쳐서막을 통과하는 분자의 움직임을 규제하고세포 안팎으로 새는 것을 방지한다인지질은 이중층으로 배열되어원형질 막의 기본 구조를 형성한다이 이중층의 지방성분은포화 혹은 불포화 지방산으로 구성되어 있다열 스트레스 동안에 높은 온도는지방 이중층이 더 유동적이고, 더 투과하게 혹은더 새게 만든다식물의 반응은 막의 포화 지방산 비율을 증가시켜서열 저항을 향상시키고막의 유동화를 막아준다추위 스트레스 동안에는 낮은 온도가지방 이중층을 더 견고하게 만들어서투과성을 감소시킨다반응으로, 막에 있는 불포화 지방산 비율이늘어나서 막의 경직성이 줄어들고최적의 유동성을 유지하게 된다빙점하의 온도에서 대부분 식물의 세포벽과세포간 공간에 생기는 얼음은물이 세포질을 떠나게 만들어서세포질 탈수를 일으킨다이를 막기 위하여 많은 서리 내성 식물들은당과 같은 용질을세포질에 축적하여 삼투 잠재력을 규제한다열과 추위 반응의 적응 기제는항상성 유지를 도와주고 식물의 생존을 확실하게 해준다

36.6:

열과 냉기 스트레스에 대한 반응

모든 유기체는 건강한 성장과 생리적 기능을 할 수 있는 최적의 온도 범위를 가지고 있습니다. 이 범위의 끝에는 생물학적 과정을 방해하는 최저 온도와 최고 온도가 존재합니다.

환경 역학이 주어진 종이 가진 최적의 범위를 벗어날 때, 물질대사와 기능에 변화가 이는데, 이를 스트레스라 정의합니다. 식물은 유전자 발현에 변화를 일으켜 스트레스에 반응합니다. 식물의 스트레트 반응은 식물 물질대사와 항상성(homeostasis)을 얻기 위한 발육 조정으로 이어집니다.

식물은 온도 변동 시 막 유동성을 유지합니다

식물의 세포막은 보통 주위 온도 변화에 의해 영향을 받는 첫 번째 구조 중 하나입니다. 식물의 세포막은 주로 인산, 콜레스테롤, 그리고 단백질로 구성되고, 지질 부분은 불포화 지방산 또는 포화 지방산의 긴 사슬로 구성됩니다. 온도 변화 하에서 식물들이 선택할 수 있는 주요 전략 중 하나는 세포막의 지질 성분을 바꾸는 것입니다. 식물은 고온에서 막 지질의 불포화 정도를 감소시키고 저온에선 증가 시켜 막의 유동성을 유지합니다.

열충격단백질(heat shock protein)

식물 조직이나 세포가 갑작스러운 고온 스트레스에 노출되면 열충격단백질(heat shock protein, 줄여서 HSP)이 일시적으로 발현됩니다. 열충격단백질은 샤페론(chaperone)으로서 필수 생리 기능을 수행하거나, 변성된 단백질의 응집을 방지하거나, 응집된 단백질 분자의 원형회복을 촉진합니다.

기공 전도도

일온도가 일반적인 평균 범위 이상으로 증가하면 식물의 광합성 활동과 기공 생리에 영향을 미칩니다. 온도가 상승함에 따라, 식물은 기공을 닫아 기공 전도 및 증산으로 인한 수분 손실을 줄일 수 있습니다.

식물 세포 내 용질 축적

극도로 낮은 온도는 낮은 수분퍼텐셜(water potential; 수분포텐셜)로 인해 수분 흡수를 감소 시켜 탈수를 유발할 수 있습니다. 여러 식물은 그들의 삼투퍼텐셜(osmotic potential)을 조절하고 당과 같은 용질(수크로스, 포도당, 과당)의 세포 내 축적을 통해 수분 함량을 유지합니다. 이러한 용질의 축적 또한 동결점을 낮춰 조직의 물 동결을 지연시킬 수 있습니다.

Suggested Reading

Nievola, Catarina C, Camila P Carvalho, Victória Carvalho, and Edson Rodrigues. "Rapid Responses of Plants to Temperature Changes." Temperature. 4 (4)2017: 371–405. [Source]

Zheng, Guowei, Bo Tian, Fujuan Zhang, Faqing Tao, and Weiqi Li. "Plant Adaptation to Frequent Alterations between High and Low Temperatures: Remodeling of Membrane Lipids and Maintenance of Unsaturation Levels." Plant, Cell & Environment. 34 (9)2011: 431–1442. [Source]

Tarkowski, Łukasz P., and Wim Van den Ende. "Cold tolerance triggered by soluble sugars: a multifaceted countermeasure." Frontiers in plant science 6 (2015): 203. [Source]