이 프로토콜 metamemory, 또는 설치류에서 메모리 인식의 가능성을 조사 하는 방법을 설명 합니다. 지연-일치-하-샘플 냄새 기반 패러다임이입니다 소설, 생태학 관련 행동 유용한는 설치류 적절히 응답할 수 cognitively 모니터링 그들의 메모리 상태의 강도에 따라 범위를 결정 하기 위한.
Metamemory는 하나의 기억의 강도 평가 하는 인지 능력을 포함 한다. 비인간적인 동물에 metamemory의 가능성을 탐구, 수많은 행동 작업 만들어진, 메모리 테스트를 거부 하는 옵션을 사용 하는 많은. 쥐에 metamemory를 평가 하기 위해 우리 활용이 감소 테스트 옵션 패러다임 이전 시각 지연-일치-하-샘플 테스트 (DMTS)1,2 영장류 종의 설치류에 대 한 적합 한 냄새 기반 테스트를 위해 개발 된 적응. 첫째, 쥐 냄새가 좋은 모래의 컵에 파고에 의해 기억 하는 샘플을 받는다. 지연, 후 쥐 중 하나는 포함 샘플; 동안 경험 하는 동일한 향기 4 분명히 향수 컵와 함께 제공 됩니다. 이 일치 컵 선택 쥐 선호, 더 큰 보상을 가져옵니다. 다양 한 다른 3 일치 하지 않는 모래 가득한 향기로운된 컵의 보상에 발생합니다. 고정 간격 과목 40 사이 수행과 70% 수정, 따라서 쥐 가끔 기억 하 고 가끔 샘플을 잊지 그런 적정 개별적으로. 여기, metamemory의 작동 정의 존재와 행동 응답을 통해 메모리의 부재 사이 구별 하는 기능입니다. 재판의 2/3에이 끝 감소 옵션 4 선택 컵 (선택 실험) 뿐만 아니라 제공 됩니다. 거부-테스트 옵션-unscented 색된 모래 컵 선택 주제 작은 덜 선호 하는 보상을 받는 고 메모리 테스트를 방지. 나머지 시험의 세 번째에 감소-테스트 옵션은 사용할 수 (강제 시험), 샘플 잊고 때 올바른 컵을 추측 하는 과목을 일으키는. 때 메모리 테스트 하 고 제대로 선택 보다는 약한 선택 테스트에 그들이 기억 하는 때 알고 있는 주제 감소 옵션을 선택 해야 합니다. 따라서, 크게 강제 메모리 테스트에 비교 하 여 선택한 테스트에서 높은 성능을 나타내는 감소 테스트 반응과 metacognitive 응답의 적응형 사용입니다.
Metamemory의 추억2,,34의 강도 평가 하는 기능입니다. 인간 일관 되 게이 인지 능력을 보여 준, 비 인간 동물 예5,6metamemory의 실존은 논쟁. Metamemory의 가능성을 감소-검정 nonhuman 동물을 제시 하는 대 한 테스트를 위한 1 개의 일반적인 방법은 옵션, 테스트에 대 한 올바른 응답에 대 한 보상 보다 보장, 하지만 작은 보상에서 결과 선택 하는 경우. 주제는 그들의 메모리 상태를 모니터링할 수 있습니다 경우에 그들은 그들의 기억은 약한 때 테스트를 거절 한다 (리뷰 참조:7,8,,910).
지난 몇 십년 동안 인간과 nonhuman 영장류11 와 비둘기12 개발 절차 원숭이1,2,13 metamemory의 존재에 대 한 추가 테스트를 여러 가지 방법으로 적응 되어 . 아마도 원숭이 metamemory의 가장 정액 연구 햄프턴의1 일치-샘플 테스트 (DMTS)를 연기 했다. 훈련 후 MTS 작업에서, 샘플 및 테스트 사이의 지연 원숭이 기억 하 고 잊고 샘플의 기회가 되도록 난이도 중간을 적정 했다. 지연, 다음 원숭이 시험을 거부 하는 옵션으로 제시 했다. 결과 과목 원숭이 샘플1의 그들의 메모리 강도 모니터링 제안 훨씬 더 정확 하 게에 재판 있는 그들은 강제 재판에 보다 시험을 선택 했다 수행 했다.
대부분 metamemory 패러다임까지 테스트 영상 활용 또는 청각 자극, 가장 광범위 하 게 테스트 종 그 외는 매우 시각적 nonhuman 영장류 예:11,14되었습니다. 쥐에 있는 metacognition에 있는 이전 제한 된 연구의 사용 감각 양식 적임 또한 시각 또는 청각15,16,,1718되었습니다 합니다. 냄새-기반 작업 사용된19살때 metacognitive 응답에 대 한 최근 강력한 증거를 감안할 때, 쥐에 있는 이전 애매 결과 사용 되는 표준화 된 패러다임의 부족으로 인해 되었습니다 수 가능 하다. 우리는1위에서 설명한 원숭이에 사용 된 것과 유사한 DMTS 패러다임에 적응 하 여 쥐의 기본 감각, 후각이에 대문자로 패러다임19 설계. 여기에 설명 된 작업은 설치류의 자연 파고 동작을 활용 한 음식 보상을 얻기 위해 모래 가득 컵에 파고 포함 됩니다.
Metamemory 여기 냄새 기반 DMTS 작업을 사용 하 여 쥐에서 평가 될 수 있다. 첫째, 음식 사례금의 계층 구조는 그래서 과목 설명 더 가치 보상에 대 한 명확한 환경 설정을 설정 됩니다. 쥐 다음 보상을 얻기 위해 향수 모래의 컵에 발굴 훈련 된다. 향수 샘플 컵의 프레 젠 테이 션 주제 4 분명히 향수 컵 중 하나를 선택 해야 합니다. 보상은 샘플와 같은 향기와 컵의 아래에 매장 된다. 쥐는 기본 MTS 테스트에 능숙, 후 성능 떨어지는 40%와 70%의 성공률을 보존 간격 (RIs) 각 쥐에 대 한 적정은. 2/3의 쥐를 덜 선호 보상에 대 한 메모리 테스트를 거부할 선택을 받는다. 쥐 metacognitive 능력 있는 감소 테스트 옵션은 실험 쥐 (강제 시험) 시험을 강제로 (선택 실험)를 제시 하는 재판에 성능을 비교 하 여 평가 됩니다.
긴-에반스 쥐만이 패러다임에서 테스트 되었습니다, 하는 동안 작업 테스트 실험실 쥐와 설치류 종에 metamemory를 더 공부 하는 쥐의 다른 긴장에 사용 될 수 있습니다. 그것은 또한 세 설치류 또는 Alzheimer의 질병 병 리와 유전자 변형 쥐 메모리 장애 metacognitive 프로세스에 미치는 영향을 이해 하려면 테스트에 도움이 됩니다.
여기에 제시 된 metacognitive 쥐 냄새 기반 DMTS 작업을 사용 하 여 응답을 평가 하기 위한 새로운 방법이입니다. 설치류의 기본 감각으로 후각이, 인해 냄새를 사용 하 여 쥐와 쥐 20,21에서 시각적 단서에 바람직합니다. 모래에 파의 사용은 쥐, 생태학-관련 설치류 종에 대 한 작업을 만드는 자연 채집 동작입니다.
프로토콜에 중요 한 단계 중 하나는 다른 명확 하 게 선호 음식 사례금의 계층 구조는 보장입니다. 연구의 초기 단계 동안 쥐 추정 선호 보상, 연유 시리얼, 및 작은 표준 음식 펠 릿의 조각 사이 선택 하는 데 필요한 했다. 그러나, 기본 설정 테스트 나왔고 무차별 선택 행동, 보상 변이의 근원으로 수량을 사용 하 여 발생. 쥐는 시리얼의 모든 조각을 시리얼, ¼ 조각 사이 하 고 안정적으로 더 큰 수량을 선호. 기본 설정 없이 여부 식품 품질 또는 수량,이 단계는 매우 중요 하므로, 그것을 감소를 통해 시험을 인센티브 있다.
프로토콜의 다른 중요 한 측면은 적절 한 RIs 및 그것은 이다 설치 MTS 정확도 올바른 40 ~ 70%의 범위 내에서 되도록. 지연 너무 짧은 경우 간섭 최소화-긴 그것은 이다 때문 이다, 쥐 결코 “잊는” 샘플 경험. 반대로, RIs는 너무 오래 하는 경우는 그것은 이다는 너무 짧은 테스트 너무 어려워진 다 고 쥐 샘플을 기억 하지. 이러한 응답 정확도 강제 재판에 의해 뿐만 아니라 감소 속도 너무 높이 또는 너무 낮게에 의해 감지할 수 있습니다. 과목 선택 시험의 약 10-50% 감소 한다: 주제는 모든 재판 또는 결코 감소 감소, 긍정적인 또는 부정적인 metamemory의 존재에 대 한 데이터를 해석할 수 없는 하 고 감소 테스트 응답의 상대 값을 다시 계산 해야 . 실험을 통해 강제 재판에 평균 성능 테스트의 2 개의 일의 끝에 지속적으로 계산 됩니다. 쥐 진행으로 DMTS의 더 많은 예 심을 통해, 그들의 성능을 향상 시킬 수 있습니다, 어떤 반환 지연 적정을 시작 것입니다 ( 그림 1B참조) 그런 정확도 70% 이하로 유지 되도록 지연 적절 하 게 증가 될 수 있다 수정. 샘플에 대 한 메모리는 지속적으로 70% 이상의 경우는 일일이 감소 하는 것이 좋습니다. 샘플에 대 한 메모리는 지속적으로 40% 증가 ITI / 4 메모리 간섭 감소 10-20 냄새 ~ 냄새 샘플 크기 증가 고려.
사용 하는 쥐의 긴장에 따라 주거 환경 및 빛 어두운 주기의 동물에 보관 되어있습니다, 그리고 약한 또는 강한 메모리 수 있습니다. Wistar 등 스프 Dawleys, 다른 실험실 쥐 긴장에 비해 긴 에반스 비교적 적은 실험22,23인지 작업을 얻으려고 알려져 있습니다. 그것은 따라서, 습관 들 임의 더 많은 단계와 작업을 배울 다른 설치류에 대 한 더 많은 훈련을 걸릴 수 있습니다. 현재 연구에서 쥐가 그들의 기억은 상대적으로 강한24,,2526수 운동에 대 한 액세스와 높은 농축된 환경에 보관 되어 있었다. 여기에서 사용 하는 쥐도 반전 빛 어두운 주기에 있는 그들은 그들의 어두운 주기 동안 테스트 때문 인지 성능을 증가 시킬 수 있습니다 보관 되어 있었다.
선택 강제 테스트에 비해 상당히 높은 성능을 표시 감소 테스트 응답의 적응형 사용 metacognitive 응답 건의 한다. 그러나, metacognitive 응답 내부 메모리 큐 또는 외부 신호8에 대 한 의존도에서 발생할 수 있습니다. 인지 확인 하려면 사실 적응 사용 감소 테스트 응답의 내부 메모리 큐의 결과, 경험 많은 외부 신호 가능한8,14제거를 목표로 한다. 외부 신호는 어떤 공개적으로 사용 가능한 테스트 특정 자극 간주 됩니다 또는 과목 신호 감소 테스트 사용8가이드를 사용할 수 있습니다. 이 작업에서 잠재적인 외부 신호 포함 개별 냄새, 샘플 기간, 응답 대기 시간 및 RIs의 기간의 상대 돌출이 됩니다. 여기 고 결과 종이19 는 외부 신호에 따라 행동 응답 배제에 유용 하는 좀 더 자세하게 설명한 대로 일반화 테스트 실험에서 큐 작업 매개 변수 불일치 때문 환경 큐 협회 같은.
이 패러다임에서는 쥐 메모리 테스트 (8.2 참조) 수 여 하기 전에 테스트를 거절 하거나 하는 결정에 필요한 크게 감소 테스트 응답의 사용을 제어 하는 응답 경쟁에 대 한 잠재력을 제거. 응답 경쟁 metacognitive 선택 기본 메모리 테스트8동시 제시 광경 또는 올바른 테스트 옵션의 냄새에 따라 시험 성향 이다. 요구 하거나 메모리 테스트를 발생 하기 전에 테스트를 거절 선택할 수 쥐 자체 크게 감소 테스트 응답의 응답 경쟁 컨트롤 사용 하는 가능성을 줄일 수 있습니다. 그러나,이 디자인 한 개선 쥐 또는 메모리에서 별도 방에 특정 응답 자체를 테스트 하 여 테스트를 거절 하기로 하는 것입니다. 이 추가 외부 신호8,19의 성공적인 제거에 대 한 수 있습니다이 패러다임의 잠재 자연을 증가 했다. 추가 개선에 대 한 미래의 연구, 만약에 가능 하다 면, 기록 시점에서 응답 대기 시간 쥐 좌회전 또는 우회전을 하는 데 걸리는 시간을 테스트 룸에 들어갈 때 (감소 하거나 테스트, 각각). 이것은 허용 응답 대기 시간 제공 외부 큐 과목 배운 특정 응답 초과와 연결할 경우 결정 하기 위해 연구원 (8참조). 그것은 또한 기록 경우 과목 변경 그들의 응답을 계몽 할 것 이다 (8.2 참조; 예를 들면 감소 테스트 영역 또는 그 반대로 방의 MTS 선택 측면에서 여행). 이 동작을 한 번만 추가 하거나 최대한 빨리 그들은 테스트 룸을 입력 하 고 그들은 메모리를 발생 하기 전에 테스트를 거절 하는 결정 하는 쥐에 의해 자체 테스트 결론 하는 관찰 결과 종이에 설명 했 듯이, 체계적 샘플링 각 선택 냄새.
이 패러다임에서 테스트 쥐 metacognitive 전송 되기 때문에 그것은 쥐의 metamemory-가능 했다 체결 했다 여러 일반화 테스트를 걸쳐 응답 그들은 수 모니터링 샘플19에 대 한 그들의 추억을. 다른 연구 그룹의 쥐 metacognitive 응답 하 고 그가 확실 하 게 종결 될 수 있다 전에 필요 다른 실험실에서 증거를 확실 한지 알아보는이 패러다임 또는 그것의 유사한 적응을 테스트 하는 것이 중요할 것 이다 동작 내부 보다는 외부 신호에 의해 제어 됩니다. 나 이와 함께 저하,이 중요 한 기억 능력의 존재에 대 한 테스트 유전자 변형 생쥐와 알 츠 하이 머 병의 모델 메모리 기능 장애, 같이 공부 하 고 변환 방식에서 유용한 증명할 수 있습니다. 그것은 특히 연구자 electrophysiological 녹음, 뇌 병 변, 임시 두뇌 비활성화 또는 정품 인증 (예: optogenetics, chemogenetics)와 함께에서이 행동 패러다임으로 고용에 대 한 유익한 것 이러한 조사 metacognitive 프로세스 기본 신경 메커니즘을 명료 하 게 수 있습니다.
The authors have nothing to disclose.
우리 감사 합니다 레 베 카 버 그녀의 실험실의 사용에 대 한 비디오 녹화 및 로버트 베라 중이 원고의 이전 버전에 대 한.
Froot loops | Kellogg's | B00I8QZ4HM | Sweetened cereal |
Sociability Chamber | Noldus Technologies | 46503 / 46553 | |
Black Contact Paper | Con-Tact | B000KKMO90 | |
Cardboard | |||
Ceramic small animal dishes | Norpro | B00061N0QO | 7 cm. in diameter and 3.8 cm tall |
Play sand | ACTIVA | B004BNBXJ4 | White Sand |
Duct Tape | 3M | B001HT720O | Black duct tape |
Cinnamon | Simply Organic | FNTR07824 | Amazon |
Coffee | Folgers | B016KZTPJU | Amazon |
Paprika | Simply Organic | B06XB9QGVB | Amazon |
Thyme | Simply Organic | 579193 | Amazon |
Colored Sand | Sandtastik Products | B000Q4O9UW | Orange sand |
70% isopropyl alcohol | Swan | B00HKDI6WO | Amazon |
Dust buster (vacuum) | Black + Decker | B01DAI5BZ2 | Cordless vacuum |
Metal tracks | Home Depot | EC751BA | Used for door in chamber |
Spatula | Chef Craft | B00B0M5LQK | Bent at a right angle to lower sample cup into testing apparatus |