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13.6: Réplication chez les eucaryotes
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Réplication chez les eucaryotes
 
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13.6: Réplication chez les eucaryotes

Aperçu

Dans les cellules eucaryotes, la réplication de l’ADN est fortement conservée et étroitement réglementée. Plusieurs chromosomes linéaires doivent être dupliqués avec une haute fidélité avant la division cellulaire, il existe donc de nombreuses protéines qui remplissent des rôles spécialisés dans le processus de réplication. La réplication se fait en trois phases : l’initiation, l’allongement et la terminaison, et se termine par deux ensembles complets de chromosomes dans le noyau.

De nombreuses protéines orchestrent la réplication à l’origine

La réplication eucaryote suit plusieurs des mêmes principes que la réplication de l’ADN procaryote, mais comme le génome est beaucoup plus grand et que les chromosomes sont linéaires plutôt que circulaires, le processus nécessite plus de protéines et comporte quelques différences clés. La réplication se produit simultanément à plusieurs origines de la réplication le long de chaque chromosome. Les protéines de l’initiateur reconnaissent et se lient à l’origine, recrutant des hélicases pour dénouer la double hélice de l’ADN. À chaque point d’origine, deux fourches de réplication se forment. Primase ajoute ensuite de courts amorces d’ARN aux brins simples d’ADN, qui servent de point de départ pour la polymérase de l’ADN pour lier et commencer à copier la séquence. L’ADN ne peut être synthétisé que dans la direction de 5' à 3', de sorte que la réplication des deux brins à partir d’une seule fourche de réplication procède dans deux directions différentes. Le brin principal est synthétisé en continu, tandis que le brin à la traîne est synthétisé en de courtes étendues de 100 à 200 paires de base en longueur, appelées fragments d’Okazaki. Une fois que la majeure partie de la réplication est terminée, les enzymes RNase éliminent les amorces d’ARN et ligase d’ADN rejoint toutes les lacunes dans le nouveau brin.

Diviser le travail de réplication entre polymérases

La charge de travail de la copie de l’ADN dans les eucaryotes est divisée entre plusieurs types différents d’enzymes de polymérase d’ADN. Les principales familles de polymérases d’ADN dans tous les organismes sont classées par la similitude de leurs structures protéiques et de leurs séquences d’acides aminés. Les premières familles à être découvertes ont été appelées A, B, C et X, les familles Y et D ayant été identifiées plus tard. Les polymérases de la famille B dans les eucaryotes incluent Pol α, qui fonctionne également comme une primase à la fourche de réplication, et Pol δ et ε, les enzymes qui font la plupart du travail de réplication de l’ADN sur les brins principaux et à la traîne du modèle, respectivement. D’autres polymérases d’ADN sont responsables de tâches telles que la réparation des dommages d’ADN, la copie de l’ADN mitochondrial et plastide, et le remplissage des lacunes dans la séquence d’ADN sur le brin en retard après que les amorces d’ARN soient enlevées.

Les télomères protègent les extrémités des chromosomes contre la dégradation

Parce que les chromosomes eucaryotes sont linéaires, ils sont sensibles à la dégradation aux extrémités. Pour protéger les informations génétiques importantes contre les dommages, les extrémités des chromosomes contiennent de nombreuses répétitions non codantes de l’ADN riche en G hautement conservé : les télomères. Un court surplomb de 3' à chaque extrémité du chromosome interagit avec des protéines spécialisées, ce qui stabilise le chromosome dans le noyau. En raison de la façon dont le brin à la traîne est synthétisé, une petite quantité de l’ADN télomérique ne peut pas être reproduite avec chaque division cellulaire. En conséquence, les télomères deviennent progressivement plus courts au cours de nombreux cycles cellulaires et ils peuvent être mesurés comme un marqueur du vieillissement cellulaire. Certaines populations de cellules, comme les cellules germinales et les cellules souches, expriment la télomérase, une enzyme qui allonge les télomères, permettant à la cellule de subir plus de cycles cellulaires avant que les télomères ne raccourcissent.


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