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34.8:

根和芽的一次和二次生长

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Primary and Secondary Growth in Roots and Shoots

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随着植物生长 新梢和根 通过初生生长而变长 而且木质植物 还通过次生生长而变粗 在茎中 初生生长始于 新梢顶端分生组织中的未分化细胞分裂时 有些后代细胞分化为初生分生组织、 原表皮层、基本分生组织 以及原形成层 最后 这些初生分生组织 生成成熟组织: 表皮、基本 以及维管组织 具体而言 原表皮层生成表皮 是一种表皮组织 基本分生组织形成基本组织 包括木髓和皮层 原形成层生成维管组织:初生韧皮部 以及初生木质部 另一方面在根里面 初生生长 发生于三个相重叠的细胞区域 即分裂区、伸长区 以及分化区 分裂区的细胞含有根尖分生组织 伸长区的新细胞变长并伸出根尖 分化区的细胞 分化为不同类型 根与新梢的顶端分生组织 产生相同的初生分生组织 再生成相同的组织类型 然而有些初生组织在根和 新梢之间却有所不同 例如 根的基本组织主要由皮层组成 缺少木髓 发枝也是初生生长的一部分 侧枝 也叫枝条 从植物表面的腋芽分生组织 生长而来 激素信号会抑制位于活跃的 顶端分生组织附近的腋芽 这叫做顶端优势 破坏或去除顶端分生组织 比如 被动物吃掉 便会破坏顶端优势 这也是剪枝能刺激生长的原因 与侧枝不同 侧根 源于位于根中心 附近的中柱鞘 且出现时 会破坏外层组织 根和新梢的次生生长就比较相似 次生生长期间 维管形成层和木栓 形成层长成成熟的组织 维管形成层产生次生木质部即木材以及 次生韧皮部 木栓形成层源于根中的中柱鞘 和新梢中的皮层 能生成 木栓细胞和栓内层 初生和次生生长都为植物的 适应性作出显著贡献 使得植物虽然无法移动 却在不断 变化的环境中繁荣生长

34.8:

根和芽的一次和二次生长

占地球植被90%以上的维管植物全部都经历了初级生长 – 延长了根和芽的生长。 许多陆地植物,尤其是木本植物,也经历了次级生长 – 增厚了根和芽。

初级和次级生长可以在植物中同时发生。 初级生长发生在较新的植物区域,而次级生长发生在已经完成初级生长的区域。 根系生长和枝条生长之间存在重叠和区别。

顶端分生组织能够使根和芽同时生长 – 初级芽的生长始于芽的顶端分生组织,而根的初生生长则始于根的顶端分生组织。

根和茎尖分生组织中的细胞分化为相同的原发分生组织 – 原皮,地面分生组织和原菌。 这些原始分生组织在根和芽中均发育成相同的组织类型; 原皮、地面分生组织和原形成层分别发育成真皮、地面分生和维管组织。

但是,在根和芽中产生的特定组织之间存在差异。 在根中,表皮含有根毛,根毛占根表面积的大部分。 此外,与双子叶植物的芽生地面组织不同 – 最常见的开花植物 – 根生地面组织不分为髓和皮层。 此外,茎尖分生组织含有形成叶子的原叶。

与初级生长相比,二次生长在根和芽之间更相似。二次生长是由两种类型的横向中长,沿着根和芽的长度运行。

维管,在原发性木丝和原发性丝细胞之间,每年在根和芽中形成一层二次木质(木)和二级丝细胞。

木栓形成层是树皮的组成部分,位于维管组织外部。 在根和芽中,它都会产生软木栓和黄皮,形成代替表皮的皮层。

Suggested Reading

Ichihashi, Yasunori, and Hirokazu Tsukaya. 2015. “Behavior of Leaf Meristems and Their Modification.” Frontiers in Plant Science 6 (January). [Source]

Pierre-Jerome, Edith, Colleen Drapek, and Philip N. Benfey. 2018. “Regulation of Division and Differentiation of Plant Stem Cells.” Annual Review of Cell and Developmental Biology 34 (1): 289–310. [Source]