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34.8:

Crescita primaria e secondaria in radici e germogli

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Biology
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Primary and Secondary Growth in Roots and Shoots

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Man mano che la pianta cresce, rami e radici si allungano nella fase di crescita primaria e, nelle piante legnose, si inspessiscono nella fase di crescita secondaria. Nel fusto la crescita primaria inizia quando cellule indifferenziate nel meristema apicale dei germogli si dividono. Alcune cellule progenitrici si differenziano in meristemi primari: protoderma, meristema fondamentale, e procambio. Infine, questi meristemi primari generano i tessuti della pianta matura: dermici, macinati e tessuti vascolari. In particolare, il protoderma produce l’epidermide, un tessuto dermico. Il meristema fondamentale forma i tessuti macinati, che includono il midollo e la corteccia. Il procambio genera il tessuto vascolare: il floema primario e lo xilema primario. Nelle radici, invece, la crescita primaria avviene in tre aree cellulari sovrapposte chiamate zone di divisione, elongazione e differenziazione. La zona di divisione cellulare contiene il meristema apicale radicale. Nella zona di elongazione, le nuove cellule allungano ed estendono gli apici radicali. Nella zona di differenziazione le cellule si differenziano in tipi distinti. I meristemi apicali della radice e dei germogli producono gli stessi meristemi primari che generano gli stessi tipi di tessuti. Alcuni tessuti primari sono diversi nelle radici e nei germogli. Per esempio, il tessuto macinato della radice consiste principalmente in corteccia e il midollo è assente. Anche la ramificazione è parte della crescita primaria. I germogli laterali—o rami—crescono da meristemi gemmari ascellari sulla superficie della pianta. I segnali ormonali inibiscono i germogli ascellari situati vicino ai meristemi apicali attivi; questo fenomeno è chiamato dominanza apicale. Il danno o la rimozione del meristema apicale—ad esempio perché mangiato da un animale— interrompe la dominanza apicale. È così che anche la potatura stimola la crescita. Al contrario dei germogli laterali, le radici laterali hanno origine nel periciclo, situato vicino al centro della radice, e distruggono i tessuti esterni quando emergono. La crescita secondaria è simile nelle radici e nei germogli. Durante la crescita secondaria il cambio cribro-vascolare e il fellogeno generano i tessuti maturi. Il cambio cribro-vascolare dà origine allo xilema secondario—o legno—e al floema secondario. Il fellogeno ha origine dal periciclo nelle radici e nella corteccia dei rami, e produce cellule di sughero e felloderma. La crescita primaria e secondaria contribuisce alla notevole adattabilità delle piante, consentendo loro di prosperare in ambienti mutevoli nonostante la loro immobilità.

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Crescita primaria e secondaria in radici e germogli

Le piante vascolari, che rappresentano oltre il 90% della vegetazione terrestre, subiscono tutte una crescita primaria, che allunga le radici e i germogli. Molte piante terrestri, in particolare le piante legnose, subiscono anche una crescita secondaria, che addensa le radici e i germogli.

La crescita primaria e secondaria può verificarsi contemporaneamente in una pianta. Mentre la crescita primaria si verifica nelle regioni vegetali più recenti, la crescita secondaria traspare nelle regioni che hanno completato la crescita primaria. Ci sono sovrapposizioni e distinzioni tra la crescita delle radici e la crescita del germoglio.

I meristemi apicali consentono la crescita primaria sia di radici che di germogli – con la crescita primaria dei germogli a partire dai meristemi apicali del germoglio e la crescita primaria della radice a partire dai meristemi apicali della radice

Le cellule in divisione nei meristemi apicali nella radice e nel germoglio si differenziano negli stessi meristemi primari: il protoderma, il meristema di terra e il procambio. Sia nelle radici che nei germogli, questi meristemi primari si sviluppano negli stessi tipi di tessuto; il protoderma, il meristema di terra e il procambio si sviluppano rispettivamente in tessuti dermici, terrestri e vascolari.

Tuttavia, ci sono differenze tra i tessuti specifici prodotti nelle radici e nei germogli. Nelle radici, l’epidermide contiene peli radicali, che rappresentano la maggior parte della superficie della radice. Inoltre, a differenza del tessuto sotterraneo delle eudicotiledoni, le piante da fiore più comuni, il tessuto radicale della radice non è diviso in picciolo e corteccia. Inoltre, i meristemi apicali contengono foglie primordiali, che formano foglie.

Rispetto alla crescita primaria, la crescita secondaria è più simile tra radici e germogli. La crescita secondaria è resa possibile da due tipi di meristemi laterali, che corrono lungo le lunghezze delle radici e dei germogli.

Il cambio cribro-vascolare, tra lo xilema primario e il floem primario, crea uno strato di xilema secondario (legno) e floema secondario ogni anno nelle radici e nei germogli.

Il cambio subero-fibroso, un componente della corteccia, si trova al di fuori dei tessuti vascolari. In entrambe le radici e germogli, produce subero e felloderma per formare il periderma, che sostituisce l’epidermide.

Suggested Reading

Ichihashi, Yasunori, and Hirokazu Tsukaya. 2015. “Behavior of Leaf Meristems and Their Modification.” Frontiers in Plant Science 6 (January). [Source]

Pierre-Jerome, Edith, Colleen Drapek, and Philip N. Benfey. 2018. “Regulation of Division and Differentiation of Plant Stem Cells.” Annual Review of Cell and Developmental Biology 34 (1): 289–310. [Source]