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34.14:

Regulation der Transpiration durch die Stomata

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Regulation of Transpiration by Stomata

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Pflanzen benötigen reichlich Kohlendioxid aus der Atmosphäre, um die Photosynthese auszuführen. Die Oberflächen der Pflanzenblätter enthalten Öffnungen, die den Gasaustausch erleichtern. Diese Öffnungen werden Stomata genannt. Sonnenlicht veranlasst die Öffnungen der Stomata, was Kohlendioxid ermöglicht, in das Blatt einzudringen, wenn es für die Photosynthese benötigt wird. Sauerstoff ist ein Nebenprodukt der Photosynthese und tritt aus in die Atmosphäre durch die Stomata. Ein Paar von Wächterzellen reguliert jede Stomataöffnung. Diese spezialisierten Zellen schwellen an, wenn sie Wasser von benachbarten Zellen mittels Osmose aufnehmen, womit eine Öffnung erzeugt wird, die den Gasaustausch ermöglicht. Wenn Wasser die Wächterzellen verlässt, schrumpfen sie zusammen und das Stoma schließt sich. Die Konzentration von Ionen beeinflusst die Menge von Wasser in den Wächterzellen. Sonnenlicht stimuliert die Wächterzellen, Kaliumionen aufzunehmen. Der Anstieg der Kaliumkonzentration treibt Wasser in die Zellen, dabei wird das Stoma geöffnet. Wenn Kalium die Wächterzellen verlässt, folgt das Wasser mittels Osmose. Die nun erschlafften Wächterzellen schließen das Stoma. Während das geöffnete Stoma den Gasaustausch erleichtert, ermöglichen sie auch, dass Wasser aus den Blättern durch Verdunstung austritt. Der Verlust von Wasser durch Verdunstung – oder Transpiration – ermöglicht die Bewegung von Wasser über große Distanzen durch die Pflanze. Transpiration ist typischerweise am größten an warmen und sonnigen Tagen. Wenn eine Pflanze jedoch nicht genügend Wasser erhalten kann, werden deren Stomata sich schnell schließen, um dem Welken vorzubeugen. Interessanterweise öffnen und schließen Pflanzen die Stomata regelmäßig, wenn sie im Dunkeln gehalten werden, in einem Zyklus von 24 Stunden, aufgrund einer internen Uhr. Das Öffnen und Schließen der Stomata ist strikt geregelt, was den Pflanzen ermöglicht, auf spezifische Umweltbedingungen zu reagieren. In ihrer Funktion als Torwächter balancieren Stomata wirksam den Gasaustausch und die Transpiration.

34.14:

Regulation der Transpiration durch die Stomata

Während der Photosynthese nehmen Pflanzen das notwendige Kohlenstoffdioxid auf und geben den produzierten Sauerstoff in die Atmosphäre ab. Öffnungen in der Epidermis von Pflanzenblättern ist der Ort dieses Gasaustausches. Eine einzelne Öffnung wird als Stoma (Spaltöffnung) bezeichnet – abgeleitet vom griechischen Wort für “Mund”. Stomata offen und schließen sich als Reaktion auf eine Vielzahl an Umweltreizen.

Jedes Stoma wird von zwei spezialisierten Schließzellen flankiert, die eine Öffnung erzeugen, wenn diese Zellen Wasser aufnehmen. Der Transport von Ionen reguliert die Wassermenge in den Schließzellen. Wenn diese aktiviert werden transportieren Pumpen Wasserstoff-Ionen aus den Schließzellen heraus. Diese Hyperpolarisation der Membran bewirkt dann die Öffnung von spannungsgebundene Kaliumkanäle und gelöste Stoffe, wie Kalium-Ionen und Saccharose können in die Schließzellen eintreten. Die erhöhte Konzentration von der gelösten Stoffe führt zur Aufnahme von Wasser in die Schließzellen, welches sich in den Vakuolen ansammelt. Als Ergebnis beugen sich die Schließzellen und verformen sich zu einer Bohne, wodurch die Spaltöffnung entsteht. Wenn gelöste Stoffe die Schließzellen verlassen, folgt das Wasser und die Schließzellen schrumpfen wieder wodurch sich die Spaltöffnung schließt.

Eine Vielzahl von Umwelt- und internen Signalen lösen die Öffnungen der Stomata aus. Beispielsweise aktiviert blaues Licht lichtempfindliche Rezeptoren auf der Zelloberfläche, die eine molekulare Kaskade initiieren, die zur Öffnung der Stomata führt. Darüber hinaus werden die Stomata geöffnet, sobald die Konzentration des Kohlenstoffdioxids im Blattgewebe sinkt, so dass die Zellen auf diesen kritischen Reaktanten der Photosynthese Zugriff haben.

Der Verlust von Wasserdampf ist entscheidend für die Etablierung des Transpirationssogs: Wasser verdunstet auf der Oberfläche von Mesophyllzellen und entweicht durch geöffnete Stomata in die Atmosphäre. Der Wasserverlust erzeugt einen Transpirationssog, der zusätzliches Wasser aus dem Boden in die Wurzeln und in die Blätter zieht.

Wenn nicht genügend Wasser zur Verfügung steht, wie unter Dürrebedingungen, schließen sich die Stomata. Das Hormon Abscisinsäure (ABA) ist in diesem Prozess wichtig, da es an Rezeptoren in der Zellmembran der Schließzellen bindet und somit die intrazelluläre Konzentration von gelösten Stoffen erhöht. ABA spielt auch eine Rolle bei der circadianen Kontrolle der Spaltöffnung, wodurch Stomata bei Tageslicht geöffnet und im Dunkeln geschlossen werden.

Suggested Reading

Daszkowska-Golec, Agata, and Iwona Szarejko. “Open or Close the Gate – Stomata Action Under the Control of Phytohormones in Drought Stress Conditions.” Frontiers in Plant Science 4 (2013). [Source]

Inoue, Shin-ichiro, and Toshinori Kinoshita. “Blue Light Regulation of Stomatal Opening and the Plasma Membrane H+-ATPase1[OPEN].” Plant Physiology 174, no. 2 (June 2017): 531–38. [Source].