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34.14:

Regolazione della traspirazione attraverso gli stomi

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Regulation of Transpiration by Stomata

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Le piante hanno bisogno di tanta anidride carbonica dall’atmosfera per poter effettuare la fotosintesi. La superficie delle foglie della pianta è dotata di aperture che facilitano lo scambio dei gas. Queste aperture sono chiamate stomi. La luce solare provoca l’apertura degli stomi, consentendo all’anidride carbonica di penetrare nella foglia quando è necessario per la fotosintesi. L’ossigeno è un prodotto secondario della fotosintesi e fuoriesce nell’atmosfera attraverso gli stomi. Un paio di cellule di guardia regolano ciascuna apertura degli stomi. Queste cellule specializzate si gonfiano quando assorbono acqua dalle cellule vicine tramite osmosi, creando un’apertura che consente lo scambio di gas. Quando l’acqua lascia le cellule guardiane, queste si restringono e gli stomi si chiudono. La concentrazione di ioni condiziona la quantità di acqua presente nelle cellule guardiane. La luce solare stimola le cellule guardiane ad assorbire ioni di potassio. L’aumento della concentrazione di potassio conduce l’acqua nelle cellule, e quindi l’apertura degli stomi. Quando il potassio lascia le cellule guardiane, segue l’acqua tramite osmosi. Le cellule guardiane diventano flaccide, chiudendo gli stomi. Gli stomi aperti non solo facilitano lo scambio di gas, ma consentono all’acqua di fuoriuscire dalle foglie tramite l’evaporazione. La perdita dell’acqua evaporativa —o traspirazione—permette il movimento a lunga distanza dell’acqua attraverso la pianta. La traspirazione è in genere più forte durante i giorni caldi e soleggiati. Tuttavia, se una pianta non riesce ad acquisire acqua sufficiente, gli stomi si chiudono rapidamente per prevenire l’appassimento. È interessante notare che anche al buio le piante aprono e chiudono gli stomi in cicli regolari di 24 ore, secondo un orologio interiore. L’apertura e chiusura degli stomi è strettamente regolata e consente alle piante di rispondere a condizioni ambientali particolari. Nella loro funzione di portieri, gli stomi bilanciano con efficacia lo scambio dei gas e la traspirazione.

34.14:

Regolazione della traspirazione attraverso gli stomi

Durante la fotosintesi, le piante acquisiscono l’anidride carbonica necessaria e rilasciano l’ossigeno prodotto nell’atmosfera. Aperture nell’epidermide delle foglie di piante è il sito di questo scambio di gas. Una singola apertura è chiamata stomaderivata dalla parola greca per “bocca”. Gli stomi si aprono e chiudono in risposta ad una varietà di fattori ambientali.

Ogni stoma è affiancato da due cellule di guardia specializzate che creano un’apertura quando queste cellule occupano l’acqua. Il trasporto di ioni regola la quantità di acqua nelle cellule di guardia. Quando si innesca, le pompe traslocano gli ioni di idrogeno fuori dalla cellula di guardia. Questa iperpolarizzazione della membrana fa sì che i canali di potassio legati alla tensione si aprano e permettano ai soluti, come gli ioni di potassio e il saccarosio, di entrare nelle cellule di guardia. L’aumento della concentrazione di soluti spinge l’acqua nelle cellule di guardia, che si accumula nel vacuolo. Di conseguenza, le cellule di guardia si chinano e si deformano in una forma a ree, creando l’apertura dello stoma. Quando i soluti lasciano le cellule di guardia, l’acqua segue, con conseguente restringimento delle cellule di guardia e chiusura dello stoma.

Una varietà di segnali ambientali e interni innesca l’apertura di stomi. Ad esempio, la luce blu attiva i recettori sensibili alla luce sulla superficie cellulare che avviano una cascata molecolare che porta all’apertura di stomi. Inoltre, quando la concentrazione di anidride carbonica rientra nel tessuto fogliare, l’apertura degli stomi viene indotta in modo che le cellule possano accedere a questo reattore critico della fotosintesi.

La perdita di vapore acqueo è fondamentale per l’istituzione di attrazione traslitterazionale: l’acqua evapora sulla superficie delle cellule mesofille e fuoriesce nell’atmosfera attraverso stomi aperti. La perdita d’acqua crea un’attrazione trisso che tira acqua aggiuntiva dal terreno nelle radici e fino alle foglie.

Quando l’acqua sufficiente non è disponibile, come in condizioni di siccità, gli stomi si chiudono. L’ormone acido asscisico (ABA) è importante in questo processo, legandosi ai recettori sulle membrane delle cellule di guardia e aumentando la concentrazione di soluzione intracellulare. ABA è anche importante nel controllo circadiano dell’apertura stomatale, causando più stomi per essere aperto alla luce del giorno, e chiuso al buio.

Suggested Reading

Daszkowska-Golec, Agata, and Iwona Szarejko. “Open or Close the Gate – Stomata Action Under the Control of Phytohormones in Drought Stress Conditions.” Frontiers in Plant Science 4 (2013). [Source]

Inoue, Shin-ichiro, and Toshinori Kinoshita. “Blue Light Regulation of Stomatal Opening and the Plasma Membrane H+-ATPase1[OPEN].” Plant Physiology 174, no. 2 (June 2017): 531–38. [Source].