Summary
Persistente pratica migliora la precisione dei movimenti coordinati. Qui vi presentiamo un compito raggiungendo singolo pellet, che è stato progettato per valutare l'abilità di apprendimento e la memoria di forelimb nei topi.
Abstract
Raggiungere e recuperare gli oggetti richiedono movimenti precisi e coordinati motore nella zampa anteriore. Quando i topi sono ripetutamente addestrati a cogliere e recuperare le ricompense alimentari posizionate in un luogo specifico, le loro prestazioni motore (definita come precisione e velocità) migliora progressivamente nel tempo, e altipiani dopo l'allenamento persistente. Una volta che tale abilità di raggiungere è padroneggiata, la sua successiva manutenzione non richiede una pratica costante. Qui vi presentiamo un compito di raggiungere single-pellet per studiare l'acquisizione e il mantenimento dei movimenti degli arti anteriori specializzati nei topi. In questo video vengono descritti i comportamenti dei topi che si incontrano comunemente in questo paradigma di apprendimento e memoria, e poi discutere su come classificare questi comportamenti e quantificare i risultati osservati. In combinazione con la genetica del mouse, questo paradigma può essere utilizzato come una piattaforma comportamentale per esplorare le basi anatomiche, fisiologiche, proprietà e meccanismi molecolari di apprendimento e memoria.
Introduction
La comprensione dei meccanismi dell'apprendimento e della memoria di base è una delle più grandi sfide nel campo delle neuroscienze. Nel sistema del motore, l'acquisizione delle abilità motorie romanzo con la pratica è spesso definito come apprendimento motorio, mentre il mantenimento delle abilità motorie apprese in precedenza è considerato come la memoria motore 1. Imparare una nuova abilità motoria è di solito riflette nel miglioramento delle prestazioni del motore desiderato nel tempo, fino a un punto in cui l'abilità del motore o è perfezionato o soddisfacente coerente. Per la maggior parte dei casi, la memoria motoria acquisita può persistere per un lungo periodo di tempo, anche in assenza di pratica. Negli esseri umani, studi di neuroimaging utilizzando la tomografia a emissione di positroni (PET) e la risonanza magnetica funzionale (fMRI) hanno dimostrato che la corteccia primaria del motore (M1) cambi di attività durante la fase di acquisizione di abilità apprendimento motorio 2-4, e l'interferenza temporaneo delle attività della M1 da stimolazione magnetica transcranica a bassa frequenza porta a significantly interrotto mantenimento di miglioramento comportamentale motore 5. Allo stesso modo, formazione specifica degli arti anteriori nel ratto induce plasticità funzionale e anatomica nella M1, esemplificato dalla crescita delle attività sia c-fos e rapporto sinapsi / neurone del controlaterale M1 alla zampa anteriore addestrati durante la fase tardiva di abilità motoria di apprendimento 6. Inoltre, un paradigma di formazione simile rafforza anche livello 2/3 collegamenti orizzontali nel controlaterale M1 corrispondente alla zampa anteriore addestrato, con conseguente riduzione del potenziamento a lungo termine (LTP) e una maggiore depressione a lungo termine (LTD) dopo i ratti ad acquisire le attività 7. Tale modifica sinaptica, tuttavia, non si osserva nelle regioni corticali M1 corrispondenti a forelimb inesperto o arti posteriori 8. In alternativa, quando la M1 è danneggiato attraverso ictus, ci sono carenze drammatiche arti anteriori specifiche abilità motorie-9. Mentre la maggior parte degli studi comportamentali del motore sono stati condotti sugli esseri umani, scimmias, e ratti 2-8,10-17, i topi diventano un sistema modello attraente a causa dei suoi potenti genetica e basso costo.
Qui vi presentiamo una zampa anteriore specifico apprendimento motorio-skill paradigma: un compito di raggiungere single-pellet. In questo paradigma, i topi sono addestrati a estendere le loro arti anteriori attraverso una stretta fessura di cogliere e recuperare pellets alimentari (semi di miglio) posizionate in un luogo fisso, un comportamento analogo a imparare tiro con l'arco, freccette-lancio, palloni da basket e tiro in umana. Questo compito di raggiungere è stato modificato da studi effettuati su ratti precedenti che hanno mostrato risultati simili tra i topi e ratti 18. Utilizzo di due fotoni di imaging transcranica, il nostro lavoro precedente ha seguito le dinamiche di spine dendritiche (strutture post-sinaptici per sinapsi eccitatorie maggioranza) nel corso del tempo durante questa formazione. Abbiamo scoperto che una singola sessione di allenamento ha portato a un rapido emergere di nuove spine dendritiche sui neuroni piramidali della corteccia motoria controlaterale alla zampa anteriore addestrato. Subsequent formazione dello stesso compito di raggiungere preferenzialmente stabilizzato queste spine di apprendimento indotti, che persisteva a lungo dopo l'allenamento terminato 19. Inoltre, spine che sono emerse durante le ripetizioni di raggiungere compito tendevano a raggrupparsi lungo dendriti, mentre spine formatisi durante l'esecuzione in tandem di raggiungere compito e un altro compito motorio specifico zampa anteriore (cioè il compito manipolazione pasta) non raggruppano 20.
Nel presente video, descriviamo passo-passo la configurazione di questo paradigma comportamentale, dalla privazione di cibo iniziale per formatura, e alla formazione motore. Abbiamo anche descrivono i comportamenti più comuni dei topi durante il processo di esecuzione di questo paradigma comportamentale, e di come questi comportamenti sono suddivisi in categorie e analizzato. Infine, discuteremo le misure precauzionali necessarie per praticare tale paradigma di apprendimento e le problematiche che si possono incontrare durante l'analisi dei dati.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Esperimenti descritti in questo manoscritto sono stati eseguiti in conformità con le linee guida e regolamenti stabiliti dall'Università di California, Santa Cruz Istituzionale cura degli animali e del Comitato Usa.
1. Setup (vedi anche Materials List)
- Usare semi di miglio come pellet cibo.
- Utilizzare una chiara camera di plexiglas formazione su misura (altezza 20 cm profondità 15 cm e larghezza 8,5 cm, misurata dall'esterno, con lo spessore del plexiglas 0,5 centimetri) che contiene tre feritoie verticali (una fessura sul bordo 'plasmare', e due feritoie sul bordo opposto 'formazione'). Le fessure verticali devono essere larga 0,5 cm e altezza 13 cm e contengono essere situato sulla parete anteriore della scatola: nel centro, sul lato sinistro, e sul lato destro (Figura 1A).
- Utilizzare un vassoio inclinato per contenere i semi utilizzati durante le sessioni di plasmare. Il vassoio può essere su misura da tre lastre di vetro (Figura 1B).
- Prepare una piattaforma alimentare (lungo 8,5 centimetri, larga 4,4 centimetri e 0,9 centimetri di altezza). Questa piattaforma cibo è collocato nella parte anteriore (rivolta verso l'allenatore) della camera di formazione durante gli allenamenti. Ci sono due slot divot sulla piattaforma cibo per i semi di posizionamento, uno slot a sinistra, e l'altro alloggiamento sul lato destro. Le zolle sono di 0.3 cm dal bordo lungo, e 2,4 cm dal bordo larghezza (Figura 1C). La sinistra e slot divot giuste corrispondono alla fessura sinistra e destra nella camera di formazione del mouse e sono utilizzati per la formazione di arti anteriori dominanti. Lo scopo di avere questi slot divot è garantire che il seme è posto costantemente nello stesso luogo per ogni tentativo di raggiungere.
- Durante le sessioni hanno in mano un paio di pinze, bilancia e cronometro.
2. Alimenti Deprivazione (2 giorni)
- Pesare ogni mouse per ottenere un peso corporeo di base prima di privazione di cibo.
- Food-limitare topi per 2 giorni per avviare peso corporeoperdita. Come punto di partenza generale, mouse sono dati 0,1 g di alimento per 1 g di peso corporeo al giorno (ad esempio un mouse pesa 15 g, di solito inizia con 1,5 g di cibo). Regolare la quantità di cibo in base al peso corporeo basale, il tasso di perdita di peso, sesso ed età di topi. Mentre il peso corporeo può continuare a diminuire un po 'durante la fase di sagomatura, tale riduzione del peso corporeo (cioè ~ 90% del peso originale di base) deve essere mantenuta durante la formazione (Figure 2A e 2B). La quantità di cibo necessario per mantenere il peso corporeo del topo è tipicamente uguale alla quantità utilizzata in restrizione.
3. Shaping (3-7 giorni)
- Habitat gruppo acclimatazione (giorno 1): mettere due topi nella camera di formazione allo stesso tempo. Mettere circa 20 semi / mouse all'interno della camera per il loro consumo. Lasciare i topi a rimanere in camera per 20 minuti e poi rimessi nella loro casagabbia.
- Persona di acclimatazione habitat (Day 2): la stessa configurazione come al punto 3.1, ma posto topi nella camera di formazione individuale. Lo scopo del gruppo e del singolo acclimatazione habitat è quello di ottenere i topi familiarità sia con la camera di formazione e dei semi di miglio.
- Determinazione del forelimb dominanza (Day 3 e successive): Posizionare il singolo lato fessura della camera di formazione rivolto verso il basso (Figura 1D). Riempire la vaschetta di cibo con i semi. Premere il cibo bacinella contro la parete frontale della camera di formazione per consentire i semi accessibili al mouse. Mettere i topi in gabbia individualmente. Se sono sufficientemente interessati nei semi posti sul vassoio di cibo, avrebbero aratro attraverso la fessura per ottenere il seme all'interno. Saranno poi raccogliere i semi e li consumano. 'Shaping' è considerata conclusa quando entrambi i seguenti criteri sono soddisfatti: 1) il mouse conduce 20 tentativi di raggiungere entro 20 minuti, e 2) oltre il 70% raggiunge sono performed con una zampa anteriore.
Note:
- Se il mouse usa la sua lingua per ottenere i semi nella camera, spostare il vassoio dalla fessura leggermente. L'aumento della distanza raggiungendo scoraggia il mouse per utilizzare la lingua per acquisire il seme e quindi facilita il suo forelimb raggiungere.
- Se il mouse non può finire plasmare entro una settimana, cadere dall'esperimento.
4. Formazione (8 + Giorni)
- Posizionare il lato della doppia fenditura della camera di formazione rivolto verso il basso (Figura 1E).
- Posizionare il mouse nella gabbia singolarmente. Mettere semi individuali sulla piattaforma cibo in zolla corrispondente alla zampa preferita (vale a dire per la mano destra del mouse, usare la fessura sul lato destro del mouse).
- Osservare il comportamento raggiungendo il mouse e il punteggio secondo le seguenti categorie:
- Successo: Il mouse raggiunge con la zampa preferita, afferra e retrieves il seme, e alimenta nella sua bocca.
- Goccia: Il mouse raggiunge con la zampa preferita, afferra il seme, ma scende prima di metterlo in bocca.
- Fail: Il mouse raggiunge con la zampa preferita verso il seme, ma neanche manca il seme o bussa fuori dalla lamiera di fissaggio.
- Addestrare i topi per 30 raggiungendo tentativi da parte preferita o 20 min (quello che viene prima) al giorno.
- Mettere i topi al loro gabbia a casa dopo l'allenamento e fornire quotidianamente cibo quantum.
Note:
- In alcuni casi, i topi raggiungono anche quando non c'è seme posto sulla piattaforma cibo. Tali estensioni sono considerati "raggiunge in-invano" e non sono conteggiati ai fini del numero totale dei tentativi di raggiungere. Per scoraggiare "raggiunge in-invano", i topi treno per ritornare a piedi l'altra estremità della camera di formazione prima di posizionare il prossimo seme. Una strategia simile è stata utilizzata nel rattos per un'attività comportamentale simile 21. I topi a volte raggiungono anche con la zampa non preferita in presenza del seme. Queste estensioni sono considerati "raggiunge controlaterale" e non contano ai fini del numero totale di raggiunge neanche.
- Per limitare le variazioni di comportamento dovuti alle fluttuazioni del ritmo circadiano, eseguire tutte le sessioni di formatura e di formazione allo stesso tempo della giornata, durante le normali ore di veglia per i topi.
- Per evitare la variazione comportamentale a causa di diversi allenatori, assicurarsi che la stessa persona si allena lo stesso topi tutto l'esperimento.
- Attenzione dei topi è fondamentale per questa prova comportamentale. Addestrare i topi in una stanza separata e tranquillo per ridurre al minimo perturbazione ambientale.
- I topi possono essere addestrati con più di 30 raggiunge ogni giorno (ad esempio da 50 portate). Aumentando il numero di tentativi raggiungono permette di esaminare miglioramento comportamentale all'interno della stessa seduta di allenamento.
5. Datuna quantificazione
Ci sono molti modi per quantificare il comportamento del mouse dopo l'allenamento. Due analisi più straight-forward sono:
- Tasso di successo = raggiunge successo sul totale tentativi di raggiungere, presentati come percentuali. I tassi di abbandono e di insuccesso possono essere tracciati allo stesso modo.
- Velocità di successo = numero di tentativi riusciti divise da tempo, ha presentato raggiunge come successo al minuto. Nella maggior parte dei casi, la velocità di successo continua ad aumentare, anche quando il tasso di successo raggiunge il plateau.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Curva di apprendimento:
La padronanza di un'abilità motoria spesso richiede pratica persistente nel tempo. Una tipica curva di apprendimento media si compone di due fasi: una fase di acquisizione iniziale in cui il tasso di successo migliora progressivamente, e una fase di consolidamento dopo, quando il tasso di successo raggiunge il plateau (Figura 2C). Va notato le curve di apprendimento dei singoli topi vari; diversi topi hanno un diverso numero di giorni per raggiungere il livello di plateau, e le singole curve di apprendimento di solito non sono così lisce come quello medio. Un altro modo per presentare miglioramento del topo di competenze raggiungere è la velocità di successo, che riflette il rendimento globale del motore tenendo conto della velocità raggiungendo così come la precisione. In generale, la velocità di successo continua a migliorare dopo il mouse raggiunge il suo tasso di successo plateau (Figura 2D).
Oltre alla variazione individuales di prestazioni, alcuni topi riescono a imparare il compito (Figura 2E). Questi "nonlearners" di solito fanno tentativi iniziali di raggiungere per i semi, ma per ragioni sconosciute scarso rendimento, nonostante la formazione ripetitivo. In genere perdono interesse nel raggiungere i semi dopo continuamente tentativi falliti e fermarsi a raggiungere, dopo 6-8 giorni. Per contro, alcuni topi sono sovra-sagomato (figura 2E). Queste forma di over-topi di solito iniziano con un tasso di successo molto elevata (> 40%), e non fanno un miglioramento significativo (aumento del 15% nel tasso di successo rispetto al primo giorno di allenamento) in prestazioni del motore con la formazione continua. Le loro curve di apprendimento rimangono relativamente piatta, o possono anche diminuire con la formazione continua.
Memoria motoria:
I nostri dati precedenti hanno suggerito che una volta che un movimento abile motore è padroneggiata attraverso la pratica ripetitiva, può essere memorizzato come una forma di memoria motore e in seguito in praCES non sono richiesti per la sua manutenzione 19. Questa memoria motore può essere misurato interrompendo la formazione dopo topi hanno raggiunto il livello di plateau percentuali di successo, e verificare nuovamente le loro prestazioni dopo un periodo di riposo prolungato (ad esempio alcuni mesi). Topi riqualificato solito iniziano con tassi di successo comparabili come hanno osservato alla fine della formazione prima, e mantenere alto tasso di successo nei giorni successivi. Al contrario, i topi ingenui pari età di solito iniziano con tassi di successo significativamente più bassi e progressivamente migliorare le loro prestazioni con la pratica 19 (Figura 2F). Mentre è richiesta la privazione del cibo (2 giorni) prima dell'inizio riqualificazione, rimodellare i topi precedentemente addestrato non è necessario.
Figura 1. Progettazione della formazione del mouseda camera. A. Una fotografia della camera di formazione, con dimensioni indicate. B. Una fotografia della seminiera sagomatura, composto da tre vetrini incollati insieme e poste di fronte alla camera di formatura. Un mucchio di semi di miglio sono posti al valore minimo della seminiera. C. Una fotografia del vassoio cibo per la formazione, posta di fronte alla camera di formazione. Un seme di miglio è posto sulla zolla (indicato dalla freccia) che corrisponde alla formazione zampa anteriore destra. Le dimensioni e la posizione della zolla sono indicati nella fotografia. D. Un disegno animato della camera di formatura. Il lato singolo fenditura della camera di formazione è posizionato rivolto verso il basso. I semi sono posti di fronte alla feritoia centrale e topi possono utilizzare entrambe le zampe per arare i semi. E. Un disegno del fumetto della camera di formazione. Il lato doppia fenditura della camera di formazione è posizionato rivolto verso il basso. Un seme è posto sulla vaschetta di fronte alla camera di slit corrispondente all'arto preferito (in questo caso, la zampa anteriore destra). (D ed E, modificato da Xu et al. 19). Clicca qui per vedere l'immagine ingrandita.
Figura 2. Risultati rappresentativi del mouse a un pellet di raggiungere compiti. A. Una cronologia generale del disegno sperimentale. B. Un esempio di perdita di peso corporeo per un singolo mouse durante la privazione di cibo (F), modella (S), e la formazione (T). C . tassi medi di successo migliorano nel tempo durante l'allenamento (n = 39). tassi di successo E. D. velocità media del successo dallo stesso gruppo di topi presentato in C.durante l'allenamento per una forma di eccesso di mouse e un mouse nonlearning. F. prestazioni del motore di pre-formato (n = 14) e ingenuo (n = 10) topi adulti durante 4 giorni di formazione (modificato da Xu et al. 19). Tutti i dati sono presentati come media ± sem, ***, P <0,001. Clicca qui per vedere l'immagine ingrandita.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
L'importanza della fase di formatura:
A causa di aumento di ansia di essere in un ambiente sconosciuto, di solito è difficile per topi per essere addestrati in un ambiente romanzo 21,22. Pertanto, l'obiettivo di sagomatura è quello di familiarizzare i topi con la camera di formazione, l'allenatore (cioè ridurre i loro livelli di ansia), e le richieste del compito (cioè di identificare seme come fonte di cibo). Un altro obiettivo della sagomatura è determinare gli arti preferite di topi individuale per la formazione futuro. Durante la modella, è fondamentale che non hanno la forma-over i topi, in quanto può fornire indesiderati "che raggiungono le sessioni di pratica", che falsamente gonfiare il tasso di successo nella fase di apprendimento iniziale, con conseguente poca o nessuna ulteriore miglioramento della percentuale di successo in formazione successiva (Figura 2E). In questi casi, piuttosto che semplicemente ara il seme nella gabbia e poi raccoglierlo mangiare, la forma-overtopi già iniziato a sviluppare abilità di raggiungere durante la fase di formatura. L'unico modo per limitare over-shaping è acuta osservazione durante le sessioni di formatura. Oltre a forma di topi dovrebbero essere escluse dall'analisi dei dati. D'altra parte, è altrettanto importante che i topi non sono sotto-forma. Se il mouse non riconosce i semi di miglio come fonte di cibo, se il mouse non ha familiarità con il requisito di attività, e / o se il mouse è troppo ansioso, si incontrano difficoltà durante le sessioni di allenamento e probabilmente finire come un nonlearner (Figura 2E, vedi anche "nonlearners" di seguito).
Implementazione di controlli adeguati:
Per determinare se i cambiamenti associati sono dovuti a specifiche raggiungere-apprendimento motorio, è importante realizzare diversi tipi di controlli. Diversi controlli possono essere utilizzati: 1) Il gruppo di controllo generale: in questo gruppo, i topi non avvertono formazione o shaping, ma restrizione alimentare, l'cibo ricompensa (semi), e la gestione. 2) Il gruppo di controllo shaping: topi in questa esperienza di gruppo il periodo di sagomatura come sopra descritto (vedi protocolli), tuttavia non sono addestrati in seguito. Invece, essi sono posti in gabbia formazione per 20 min, e dotati di circa 20 semi / mouse. Il gruppo di controllo sagomatura è utile per determinare se l'esperienza del periodo di sagomatura causato alcun plasticità nelle aree cerebrali interessate. 3) Il gruppo di controllo attività: in questo gruppo, i topi vivono esattamente le stesse condizioni dei topi addestrati, tranne durante il periodo di formazione, il seme è sempre collocato al di fuori del campo di raggiungimento o tenuto dal formatore. Quindi, l'attività dei muscoli degli arti anteriori è simile ai topi addestrati, ma i topi del gruppo di controllo dell'attività, a differenza dei topi addestrati, non acquisiscono le competenze portata. Per promuovere continui tentativi di raggiungere, semi vengono periodicamente eliminati nella camera di formazione dalla fessura raggiungere, e topi sarebbero raccogliere le seeds per il consumo. La maggior parte dei controlli di attività rinunciare a raggiungere, dopo 6-8 giorni di allenamento.
Nonlearners:
Non è chiaro il motivo per cui alcuni topi imparano, mentre altri non lo fanno. Speculare dalle nostre esperienze, alcune di queste nonlearners possono derivare dal giudizio sbagliato di zampa preferenza, quindi l'acquisizione di movimento abile è ostacolata dalla formazione l'arto non dominante. E 'anche possibile che sotto-sagomatura è responsabile di questi nonlearners, per questi topi non sono chiare sul requisito compito, e / o non ancora bene con l'ambiente di test. Altre possibili ragioni includono la perdita di peso troppo velocemente e / o troppa perdita di peso, mentre altri potrebbero aver perso peso non basta, in cui entrambi i casi si tradurrà in diminuzione del livello di fame e la motivazione impedito di raggiungere per il cibo, rendendo così il processo di apprendimento difficile . Indipendentemente dalle ragioni, questi nonlearners non acquisiscono né padroneggiare le abilità di raggiungere, e possono essere treated come un ulteriore tipo di gruppo di controllo, integrando i vari tipi di controlli di cui sopra.
Circuiti per l'apprendimento motorio e la memoria:
Molte regioni del cervello sono stati identificati per essere coinvolti nell'apprendimento motorio. Oltre alla corteccia motoria primaria 6,7,19,23, molte altre regioni cerebrali come la nigra sostanziale e ventrale tegmentale 16,24, 25 striato, ippocampo e 26 sono state suggerite anche giocare ruoli importanti nel singolo seme Raggiungere compito introdotto qui. Pertanto, il singolo seme raggiungendo compito può essere utile per studiare molte regioni discriminatorie del cervello roditore associato apprendimento motorio. Inoltre, vi è una pletora di altri compiti motori, ciascuno con il proprio modello temporospatial di esecuzione del motore, così come cerebrali macro / microstrutture coinvolti. Ad esempio, il rotarod accelerata è stato usato per studiare memoria motoria lungo termine sia striato e dell'ippocampopus 27, il ritardo occhiolino risposta condizionata si impegna implicita procedurale apprendimento motorio che è mediato principalmente dal cervelletto 28,29, mentre il compito di rodaggio ruota dipende il corretto funzionamento del corpo striato dorsale 30. Anche per i compiti motori che inducono riorganizzazione sinapsi nella corteccia (cioè l'attività di movimentazione Capellini e single-pellet compito portata), diversi set di sinapsi sono suscettibili di essere coinvolti in diversi compiti 19. Tali dati suggeriscono che ogni compito motorio potrebbe avere una propria codifica neurale specifico, con l'assunzione di differenti regioni del cervello, popolazioni di neuroni e sinapsi set. Esperimenti corretta dovrebbero essere utilizzati per studiare diverse strutture cerebrali e circuiti motori.
In sintesi, abbiamo introdotto un protocollo dettagliato su come eseguire l'operazione raggiungendo singolo pellet in topi. Questo protocollo affidabile e valido sarà utile per i futuri ricercatori che sono interessati a studiare biochemical, cambiamenti strutturali, fisiologici e genetici in molte regioni discriminatorie del cervello di topo associata con l'apprendimento del motore e la formazione della memoria.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
Gli autori dichiarano assenza di conflitto di interessi.
Acknowledgments
Questo lavoro è supportato da una sovvenzione (1R01MH094449-01A1) dal National Institute of Mental Health di YZ
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Training chamber in clear acrylic box | For dimensions, see Figure 1A | ||
| Tilted tray for shaping | Custom-made from glass slides, see Figure 1B | ||
| Food platform for training | For dimensions, see Figure 1C | ||
| Millet seeds | Filtered from “Wild Bird Food Dove and Quail Blend Wild Bird Food” (All Living Things) | ||
| Forceps | For placing the seeds | ||
| A weighing scale | For daily body weight measurement | ||
| A stopwatch | For time measurement during shaping/training sessions |
References
- Schmidt, R. A. Motor Learning Principles for Physical Therapy. Foundations for Physical Therapy. Contemporary Management of Motor Control Problems, Proceedings of the II STEP Conference. , Alexandria, VA. 49-63 (1991).
- Honda, M., Deiber, M. P., Ibanez, V., Pascual-Leone, A., Zhuang, P., Hallett, M. Dynamic cortical involvement in implicit and explicit motor sequence learning. A PET study. Brain. 121, 2159-2173 (1998).
- Karni, A., Meyer, G., Jezzard, P., Adams, M. M., Turner, R., Ungerleider, L. G. Functional MRI evidence for adult motor cortex plasticity during motor skill learning. Nature. 377, 155-158 (1995).
- Karni, A., et al. The acquisition of skilled motor performance: fast and slow experience-driven changes in primary motor cortex. Proc. Natl Acad. Sci. U.S.A. 95, 861-868 (1998).
- Muellbacher, W., et al. Early consolidation in human primary motor cortex. Nature. 415, 640-644 (2002).
- Kleim, J. A., Hogg, T. M., VandenBerg, P. M., Cooper, N. R., Bruneau, R., Remple, M. Cortical synaptogenesis and motor map reorganization occur during late, but not early, phase of motor skill learning. J. Neurosci. 24, 628-633 (2004).
- Rioult-Pedotti, M. S., Friedman, D., Donoghue, J. P. Learning-induced LTP in neocortex. Science. 290, 533-536 (2000).
- Rioult-Pedotti, M. S., Friedman, D., Hess, G., Donoghue, J. P. Strengthening of horizontal cortical connections following skill learning. Nat. Neurosci. 1, 230-234 (1998).
- Farr, T. D., Whishaw, I. Q. Quantitative and qualitative impairments in skilled reaching in the mouse (Mus musculus) after a focal motor cortex stroke. Stroke J. Cereb. Circ. 33, 1869-1875 (2002).
- Huang, V. S., Haith, A., Mazzoni, P., Krakauer, J. W. Rethinking motor learning and savings in adaptation paradigms: model-free memory for successful actions combines with internal models. Neuron. 70, 787-801 (2011).
- Smith, M. A., Ghazizadeh, A., Shadmehr, R. Interacting adaptive processes with different timescales underlie short-term motor learning. PLoS Biol. 4, (2006).
- Pavlides, C., Miyashita, E., Asanuma, H. Projection from the sensory to the motor cortex is important in learning motor skills in the monkey. J. Neurophysiol. 70, 733-741 (1993).
- Paz, R., Boraud, T., Natan, C., Bergman, H., Vaadia, E. Preparatory activity in motor cortex reflects learning of local visuomotor skills. Nat. Neurosci. 6, 882-890 (2003).
- Paz, R., Vaadia, E. Learning-induced improvement in encoding and decoding of specific movement directions by neurons in the primary motor cortex. PLoS Biol. 2, (2004).
- Plautz, E. J., Milliken, G. W., Nudo, R. J. Effects of repetitive motor training on movement representations in adult squirrel monkeys: role of use versus learning. Neurobiol. Learn. Mem. 74, 27-55 (2000).
- Hosp, J. A., Pekanovic, A., Rioult-Pedotti, M. S., Luft, A. R. Dopaminergic projections from midbrain to primary motor cortex mediate motor skill learning. J. Neurosci. 31, 2481-2487 (2011).
- Adkins, D. L., Boychuk, J., Remple, M. S., Kleim, J. A. Motor training induces experience-specific patterns of plasticity across motor cortex and spinal cord. 101, 1776-1782 (2006).
- Whishaw, I. Q. An endpoint, descriptive, and kinematic comparison of skilled reaching in mice (Mus musculus) with rats (Rattus norvegicus). Behav. Brain Res. 78, 101-111 (1996).
- Xu, T., et al. Rapid formation and selective stabilization of synapses for enduring motor memories. Nature. 462, 915-919 (2009).
- Fu, M., Yu, X., Lu, J., Zuo, Y. Repetitive motor learning induces coordinated formation of clustered dendritic spines in vivo. Nature. 483, 92-95 (2012).
- Whishaw, I. Q., Whishaw, P., Gorny, B. The structure of skilled forelimb reaching in the rat: a movement rating scale. J .Vis. Exp. , (2008).
- Bailey, K. R., Crawley, J. N. Anxiety-Related Behavior in Mice. In Buccafusco JJ (Ed.) Methods of Behavior Analysis in Neuroscience. Chapter 5, 2nd ed. , CRC Press. Raton, FL. (2009).
- Yu, X., Zuo, Y. Spine plasticity in the motor cortex. Curr. Opin. Neurobiol. 21, 169-174 (2011).
- Qian, Y., Chen, M., Forssberg, H., Diaz Heijtz, R. Genetic variation in dopamine-related gene expression influences motor skill learning in mice. Genes Brain Behav. 12, 604-614 (2013).
- MacLellan, C. L., Gyawali, S., Colbourne, F. Skilled reaching impairments follow intrastriatal hemorrhagic stroke in rats. Behav. Brain Res. 175, 82-89 (2006).
- Hong, S. M., et al. Reduced hippocampal neurogenesis and skill reaching performance in adult Emx1 mutant mice. Exp. Neurol. 206, 24-32 (2007).
- Bureau, G., Carrier, M., Lebel, M., Cyr, M. Intrastriatal inhibition of extracellular signal-regulated kinases impaired the consolidation phase of motor skill learning. Neurobiol. Learn. Mem. 94, 107-115 (2010).
- McCormick, D. A., Lavond, D. G., Thompson, R. F. Neuronal responses of the rabbit brainstem during performance of the classically conditioned nictitating membrane (NM)/eyelid response. Brain Res. 271, 73-88 (1983).
- Molinari, M., et al. Cerebellum and procedural learning: evidence from focal cerebellar lesions. Brain. 120, 1753-1762 (1997).
- Willuhn, I., Steiner, H. Motor-skill learning in a novel running-wheel task is dependent on D1 dopamine receptors in the striatum. Neuroscience. 153, 249-258 (2008).
