Abstract
Corteza visual está organizado retinotopically para que las poblaciones vecinas de células se asignan a partes vecinas del campo visual. La resonancia magnética funcional nos permite estimar la población campos receptivos basada en voxel (PRF), es decir, la parte del campo visual que activa las células dentro de cada voxel. Antes, PRF, métodos de estimación directa 1 sufren de ciertas limitaciones: 1) el modelo PRF se elige a priori y no puede capturar totalmente la forma real PRF, y 2) los centros de PRF son propensos a mislocalization cerca de la frontera del espacio de estímulo. Aquí se propone un nuevo método de estimación PRF topográfica 2 que evita en gran medida estas limitaciones. Un modelo lineal se utiliza para predecir la señal de oxígeno de la sangre dependiente del nivel de (BOLD) mediante la convolución de la respuesta lineal de la PRF al estímulo visual con la función de respuesta hemodinámica canónica. PRF topografía se representa como un vector de ponderación cuyos componentes representar el strength de la respuesta global de las neuronas voxel a estímulos presentados en diferentes lugares del campo visual. Las ecuaciones lineales resultantes pueden ser resueltos por el vector de pesos PRF usando cresta de regresión 3, produciendo la topografía PRF. Un modelo PRF que se adapta a la topografía estimado se puede escoger post-hoc, lo que mejora las estimaciones de los parámetros PRF como la ubicación PRF-centro, orientación PRF, tamaño, etc. Tener la topografía PRF disponible también permite la verificación visual de las estimaciones de parámetros PRF que permiten la extracción de varias propiedades PRF sin tener que hacer suposiciones a-priori sobre la estructura de PRF. Este enfoque promete ser particularmente útil para la investigación de la organización PRF de pacientes con trastornos del sistema visual.
Introduction
La resonancia magnética funcional (fMRI) mide de forma no invasiva la organización funcional de la corteza visual en una escala macroscópica (típicamente del orden de milímetros). Los primeros estudios retinotopy fMRI utilizaron una medida de coherencia entre la ubicación de estímulo y provocaron respuestas BOLD 4-7. Estos estudios generalmente no estiman la población tamaño del campo receptivo. Más tarde, Dumoulin y Wandell 1 propone un método para superar esta limitación mediante el modelado explícitamente la ubicación y el tamaño PRF, utilizando una función lineal de este modelo para predecir la respuesta BOLD. Sin embargo, una limitación de este método pionero es que el modelo paramétrico PRF tiene que ser elegido a priori, y puede conducir a la errónea PRF estima si resulta no ser apropiado.
Para superar las limitaciones del método PRF-modelo paramétrico, los nuevos métodos se han desarrollado recientemente. Estos métodos predicen directamente la respuesta BOLD a los stimulus reconstruyendo la topografía PRF. Un método 8 propuesto por Greene y colegas reconstruye la topografía PRF back-proyección de las respuestas BOLD a los espacios de estímulo 1D individuales y la construcción de la topografía PRF en el espacio de estímulo 2D como una técnica típica de tomografía computarizada. Por otro lado, el método 2 propuesto por los Estados Unidos estima directamente la topografía PRF 2D utilizando regresión lineal y la aplicación de una técnica de regularización. En este método, la topografía PRF se representa como un conjunto de pesos que se multiplica por el estímulo para estimar la respuesta de la población neuronal de un voxel dado. Entonces, la respuesta final de oxígeno de la sangre Nivel-dependiente (BOLD) evocado por el estímulo se estima mediante la convolución de la respuesta de la población neuronal y la función de respuesta hemodinámica canónica. Con el fin de resolver el sistema lineal bajo limitados, adicionalmente, la regularización de regresión cresta se utiliza para hacer cumplir poca densidad (véase la Figura 1a continuación). La técnica de regularización suprime el ruido y los artefactos y por lo tanto permite que nuestro método para estimar la topografía PRF con mayor fuerza.
Los métodos topográficos no forzar la forma PRF para tener una forma paramétrica cierto, y por lo tanto se puede descubrir la estructura real PRF. Un modelo paramétrico apropiado puede ser elegido en base a la topografía PRF. Por ejemplo, la topografía PRF se puede utilizar para separar el centro de PRF y envolvente, y luego el modelado centro de PRF posterior puede ser más preciso, reduciendo al mínimo la influencia de supresión de sonido envolvente, así como la influencia de otros artefactos potenciales que surgen en zonas distantes a la centro de PRF. Hemos llevado a cabo recientemente una comparación cuantitativa entre nuestro método y otros métodos que directa (es decir, antes de estimar la topografía) en forma isotrópica Gauss 1, anisotrópico de Gauss, y la diferencia de gaussianas isotrópico a la PRF 9. Se encontró que la Topogrmétodo basado en aphy superó estos métodos con respecto al modelado centro PRF por lograr una mayor varianza de la serie temporal de la señal BOLD explicado.
La estimación exacta de propiedades PRF en diversas áreas revela cómo cubren el campo visual y es importante para la investigación de la organización funcional de la corteza visual en particular en lo que se refiere a la percepción visual. Propiedades tales como el modo en que se han estudiado bien los cambios de tamaño PRF con excentricidad 1,10 y PRF organización envolvente centro de las 9 de la literatura humana. El método propuesto para estimar los resultados de la topografía PRF en el modelado más exacto parámetro PRF y es más probable que revelan regularidades desconocidos, no modela fácilmente a priori en los modelos paramétricos directos. Este enfoque será especialmente adecuado para el estudio de la organización PRF en pacientes con lesiones de la vía visual, para quienes estructura PRF no es necesariamente predecible a priori. A continuación se describe cómo estimar ªe PRF topografía y el uso de la topografía para modelar el centro de PRF.
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Protocol
1. Adquisición de Datos
- Preparar un protocolo de estímulo que es eficaz en provocar una respuesta visual retinotopic fiable como se ha descrito previamente en Dumoulin y Wandell 1 y Lee et al. 2. Sin embargo, otros paradigmas bien establecidas son también aplicables en función de la cuestión experimental específica que deben abordarse.
- Presentar barras estímulos a la deriva a través de la pantalla de forma secuencial a lo largo de 8 direcciones del espacio, en pasos de 45 grados. Asegúrese de que el movimiento está en sincronía con la adquisición marco del escáner (TR ~ 2 seg) para que la barra se mueve un paso una vez que un fMRI aperturas del marco y se queda en la nueva ubicación hasta que termine el marco.
- Para medir una señal de referencia correcta, añadir épocas sin barra de estimulación 1.
- Definir un campo de visión (10 a 15 ° radio) en el ángulo visual sobre la que se presenta el estímulo. Presente en movimiento o parpadeo patrones de tablero de ajedrez (tamaño corrector = 0,94 x 0,94 grados 2, pattevelocidad de actualización rn = 250 ms / patrón) dentro de la barra para provocar fuertes respuestas visuales.
- Los siguientes parámetros de entrada específicos: 8 direcciones de movimiento uniformemente espaciados, bar anchura igual a 1,875 grados, y las barras se mueven por la mitad de la anchura de la barra por trama (2 seg). Detalles adicionales se pueden encontrar en Lee et al. 2.
- Generar un punto (~ 0.25 °) en el centro de la pantalla en el que fijan los ojos del sujeto durante el experimento. Cambiar de color del punto al azar en el tiempo.
- Analiza el cerebro de un sujeto en un escáner de resonancia magnética utilizando un plano de imágenes de eco típica (PAI) de exploración que tiene una duración de 192 marcos (24 cuadros en cada sentido de la marcha). Repita las exploraciones 4-8 veces para aumentar la relación señal-ruido.
- Establecer parámetros para la secuencia EPI de la siguiente manera: TR = 2 seg, TE = 40 ms, tamaño de la matriz = 64 x 64, 28 rebanadas, tamaño voxel = 3 x 3 x 3 mm 3, flip ángulo = 90 °, alternativa, aplicar secuencias con una resolución más fina (e.g., 2 x 2 x 2 mm 3) o un corto TR (por ejemplo, 1-1,5 seg) que cubre sólo la corteza visual 2.
- Movimientos oculares Track con un sistema eyetracker durante las exploraciones funcionales para asegurar la fijación se mantiene dentro de 1-1,5 ° del punto de fijación.
NOTA: Aquí, se utiliza un eyetracker coordenada cabeza basado en un sistema de gafas, pero otros sistemas eyetracker adecuado puede ser utilizado en su lugar. - Instruya a los sujetos para fijar el punto en el centro de la pantalla generada en el paso 1.3.2. Para asegurar que los sujetos están fijando, darles instrucciones para reportar los cambios de color del punto de fijación.
- Obtener exploraciones anatómicas, a 1 x 1 x 1 mm 3 resolución (por ejemplo, T1-MPRAGE; TR = 1900 ms, TE = 2,26 ms, TI = 900 ms, flip ángulo = 9 °, 176 particiones).
NOTA: Estas exploraciones anatómicas se utilizarán para la segmentación, así como para alinear las imágenes funcionales a la anatomía tanto dentro como entre las exploraciones. Para una mejor alineación entre la funciónal (EPI) imágenes y la anatomía, obtienen también una exploración de la anatomía inplane, con la resolución idéntica a la EPI, el uso rápido mimada eco de gradiente (SPGR) secuencia T1-1.
2. Datos Pre-procesamiento
NOTA: Antes de estimar las propiedades PRF, se necesitan varios pasos de pre-procesamiento de datos típico fMRI, como corrección de movimiento de la cabeza y la alineación de los volúmenes funcionales a la exploración anatómica. En este artículo, todos los pre-procesamiento, estimación, análisis y presentación de los resultados obtenidos se realizó a través de la caja de herramientas de código abierto de software basados en MATLAB LAB VISTA disponible en el sitio de software VISTA. http://white.stanford.edu/newlm/index.php/Main_Page.
- Cargar la exploración anatómica en MATLAB y preparar una anatomía volumen usando una función llamada createVolAnat.
- Segmento de materia gris, la materia blanca, y LCR mediante la función "ItkGray".
- Preparar los datos funcionales mediante la conversión de DICOM (es decir, (es decir, el formato de archivo estándar de resonancia magnética funcional) archivos y cargar datos en Vista usando una función llamada mrInit.
- Cabeza-motion correcta y alinear las imágenes funcionales a la anatomía cargado en el paso 2.1 utilizando rxAlign basado en una matriz de transformación afín.
- Promedio de las exploraciones de movimiento corregido funcionales para la relación señal-ruido mejora haciendo clic mrVISTA Análisis TimeSeries Promedio URBANA. Excluir de los análisis en promedio durante el cual los movimientos del ojo se desvía de fijación más de 1 a 1,5 °. Si las señales de diferentes carreras tienen diferentes dc-derivas, exploraciones funcionales medios tras retirar el DC-derivas.
- Calcular la coordenadas de mapeado entre las exploraciones funcionales y materia gris e identificar correspondientes voxels de materia gris en las exploraciones funcionales mediante la selección de los siguientes menús: mrVISTA ventana abierta Gris 3-ventana de visualización. Asignar señales BOLD en los voxels materia gris por interpolación, eligiendo una de las opciones de unvailable en mrVISTA.
3. Estimación de PRF Topografía y modelado paramétrico
- Descargue los archivos de código a través del siguiente enlace: https://sites.google.com/site/leesangkyun/prf/codes.zip, extraiga el archivo comprimido y colocarlos en un lugar preferente de la computadora local. Añada la ruta de la carpeta en MATLAB.
- Establezca los parámetros de estímulo utilizados en el experimento al seleccionar los siguientes menús: retinotópica Ajustar parámetros modelo de análisis mrVISTA. Especifique los siguientes parámetros tales como imágenes de estímulo, el tamaño del estímulo, la función hemodinámica canónica, la velocidad de fotogramas del escáner fMRI.
- Antes de la estimación de PRF, preparar los conjuntos de parámetros iniciales (Figura 1B).
- Establecer los conjuntos de validación cruzada en "tprf_set_params.m" de los archivos de código. Timeseries Divida a al menos dos subconjuntos (uno para las pruebas y los juegos restantes para la formación) que son lo suficiente para que la barra de Sweep todo el espacio de estímulo. Alternativamente, sin promediar las exploraciones en el paso 2.4, validar exploraciones dejando fuera una exploración para la prueba y el uso de los escáneres que quedan para la formación.
- Establecer un conjunto de parámetros gruesa (λ en la Figura 1; λ = [10 -2 10 -1 1 10 1 10 2]) en "tprf_set_params.m". A continuación, establezca un rango de escala fina ([0.1 0.3 0.5 0.7 0.9 1 3 5 7 9]) en "tprf_set_params.m".
NOTA: El programa utiliza el grueso configurar para seleccionar la λ que resulta en la mayor varianza explicada. Entonces, el programa busca en el espacio alrededor del λ seleccionado utilizando el campo fino escala, refinar aún más la selección de λ que produce la más alta varianza explicada. - Establecer un umbral (0,2) de la varianza explicada por voxels visualmente sensibles en "tprf_set_params.m".
NOTA: Este umbral se utiliza como la referencia para la selección de voxels visualmente sensibles. Alternativamente, haga unaROI para una región sensible no visualmente (por ejemplo, mediante la elaboración de una esfera con un radio de 1 cm en un área del cerebro no visualmente sensible), donde el umbral se puede calcular de forma automática. - Establecer un conjunto de umbrales ([0,3, 0,5, 0,7]) para la definición de la región centro de PRF en la topografía normalizada en "tprf_set_params.m" (es decir, [0 a 1] o [-1 a 1] con épocas sin barra de estimulación en el paso 1.3.1).
NOTA: En el conjunto de umbrales del programa previsto selecciona el "mejor" de umbral, es decir, el umbral que define una región central PRF para que el modelo de centro PRF explica la mayor variación de la señal. Alternativamente, selecciona un conjunto diferente de valores de umbral en función de las características de la topografía.
- Ejecutar "tprf_runpRFest.m" calcular la topografía PRF (Figura 1) y sustituirlo Gauss anisotrópico 2D. Después de especificar todos los parámetros descritos en este protocolo, yejecutar el código, obtener los resultados de las estimaciones finales.
Figura 1: proceso de estimación de PRF. (A) Representación esquemática del proceso seguido para la estimación PRF topografía h (t):. Función de respuesta hemodinámica, A (t): estímulo, m: PRF, Reg:. Regularización L2-norma (B) medidas específicas para topografía estimación PRF y PRF modelado centro. El conjunto de parámetros requeridos para la estimación aparece en cada paso. Una sección unidimensional de topografía y su modelo se ilustran. Bajo curvas "ajuste del modelo", negro y rojo representan la topografía y su modelo de centro de PRF con un umbral centro de 0,5, respectivamente. La línea discontinua azul indica un umbral para el FRPregión central.
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Representative Results
Modelado preciso PRF requiere la captura de formas PRF correctamente. Sin conocer la topografía PRF, la selección de modelos con simetría circular utilizado en estudios previos 1,9-11 es una opción razonable. Esto es porque, si la organización retinotopic local es homogéneo en todas las direcciones del campo visual, una respuesta de la población local podría ser representado como un agregado acumulativo circularmente simétrica de las respuestas neuronales. Sin embargo, nuestras observaciones demuestran que esto no es necesariamente el caso (Figura 2). Por lo tanto, la observación de la topografía PRF puede ser crítico para la selección de una función paramétrica apropiada para un modelo de PRF. Esto es una ventaja de la topografía PRF, por lo que los modelos basados en la topografía superan a los modelos Gaussianos isotrópicos-directos de ajuste en el modelado centro PRF, resultando típicamente en mayor varianza (Figura 2 explicó;. Véase Lee et al 2 para las comparaciones adicionales con otra modelos). Estos ejemplos demuestran la ventaja de la estimación de la topografía PRF antes de ajustar el modelo.
Figura 2: Ejemplos de estimación topografía PRF y el ajuste de modelos de centros de PRF (A) Una topografía típica PRF.. En la topografía, color rojo indica la zona más sensible, lo que muestra el centro PRF tirado en el meridiano horizontal justo medio. En la topografía PRF, los patrones de barras a través de la estructura del centro de PRF con bajo peso son también a veces se observan. Esto se relaciona con el hecho de que el área a lo largo de la abertura bar que pasa a través del centro de la PRF también se estimula de forma simultánea con el centro de PRF. . Son fácilmente eliminadas en el paso de umbral (B) Comparación entre el método anterior (DIG; de ajuste directo isotrópico Gauss) 1 y por motivos de topografía centro PRF model (modelo T). El correspondiente por ciento de la varianza explicada se muestra por encima de cada modelo. T-modelos muestran mayor varianza explicada en todos los ejemplos, con más precisa PRF captura de forma. Ver Lee et al., 2 para más detalles y ejemplos adicionales.
Un requisito importante es asegurarse de que el paradigma fMRI usado proporciona buenos datos retinotopy. A continuación, el método de topografía PRF se puede utilizar para estimar la excentricidad retinotopic y mapas de acimut (Figura 3). Estos mapas muestran la arquitectura retinotópica básica similar a los métodos anteriores 1,4-7, pero son más precisos porque la observación de la topografía PRF nos permite separar mejor el centro de PRF de la envolvente y del ruido o artefactos lejanos al centro PRF potencial. Esto, entre otras cosas, resulta en una mejor estimación de los mapas retinotópicos a altas excentricidades (una descripción detallada de las diferencias observadas se puede encontrar en Lee et al. 2).
Figura 3: mapas retinotópica y PRF tamaño mapas (A) Excentricidad y ángulo polar en el hemisferio izquierdo de un sujeto.. CS indica el sulcus calcarine. En el panel de la derecha de la figura A, el círculo negro indica una región de interés (ROI) de la que el voxel cuya PRF se ilustra en la Figura 4 se toma. (B) Relación entre el tamaño de PRF y la excentricidad. El tamaño PRF aumenta con la excentricidad en áreas visuales V1-3. Esta parcela se extrae de (A).
El método modelo basado en la topografía (T-modelo) se puede utilizar para estimar diversas propiedades tales como el tamaño PRF PRF, el alargamiento, la orientación, y la supresión de sonido envolvente de manera eficiente, sin tener que probar muchos modelos paramétricos diferentes. Para ayudar a la visualización de este tipo de propiedades, una MATLAB función (tprf_plotpRF.m) se dispone que traza la topografía PRF, el modelo de centro PRF correspondiente, y su ajuste a la señal BOLD cruda (Figura 4). Tenga en cuenta que en algunos casos, propiedades PRF también pueden ser estimados directamente de la topografía, eliminando la necesidad para el modelado de PRF.
Figura 4: Demostración de la caja de herramientas de MATLAB desarrollado por los autores. Este gráfico muestra la topografía PRF y el correspondiente ajuste del modelo PRF de un voxel seleccionado por un usuario. El voxel ilustrada se selecciona de entre el retorno de la inversión se muestra en la Figura 3A en bruto:. Real respuesta BOLD, pred t: predicción con la topografía PRF, pred m: predicción con el modelo paramétrico centro de PRF.1fig4highres.jpg "target =" _ blank "> Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
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Discussion
En este artículo muestra cómo estimar la topografía de la población campos receptivos visuales en la corteza visual humana y cómo utilizarla para seleccionar un modelo paramétrico apropiado para el campo receptivo. Para una retinotopy éxito, se deben seleccionar un protocolo de estimulación apropiado y un método de análisis eficiente, y los parámetros experimentales del sujeto (movimiento y fijación) deben ser optimizados. Bar estímulos secuencialmente en movimiento a través del campo visual son un paradigma estímulo eficaz para la estimación PRF ya que genera respuestas BOLD distintas ubicaciones de estímulos distintos. El método proporcionado construye la topografía PRF. Dado que el problema de la estimación de PRF es generalmente bajo-determinado, una herramienta matemática llamada cresta de regresión 3 se utiliza para hacer cumplir la restricción razonable de poca densidad en la solución de peso PRF. Esta técnica de regularización es muy eficaz en la estimación del modelo PRF cuando el número de observaciones (punto de tiempos de la señal BOLD) es considerablemente menor que el número de píxeles que cubren la dimensión espacial del estímulo.
Este método proporciona una estimación más robusta del centro de PRF que los métodos anteriores. Hay varias razones para ello: 1) primeros segmentos de la región central de PRF de la topografía PRF y luego se ajusta a un modelo apropiado, evitando los posibles sesgos que pueden influir modelo PRF encaja en los modelos directos (es decir, la supresión de sonido envolvente o ruido artefactos lejos de la PRF centro). 2) que tiene la capacidad de inspeccionar la topografía uno da visualmente la oportunidad de validar el rendimiento del ajuste del modelo final, el descubrimiento de errores sistemáticos, así como 3) la posibilidad de detectar características de la estructura PRF que de otro modo podrían no detectarse. 4) Al limitar el área de montaje, este modelo es menos probable que un mapa de la PRF dentro de la frontera de la presentación del estímulo incorrectamente comparación con los modelos de ajuste directos (véase la Figura 2B). Ningunotheless, un usuario tiene que ser consciente de que el método propuesto también tiene limitaciones para capturar con precisión PRF forma cerca de la frontera de estímulo. Esto es debido al hecho de que cerca de la frontera la barra de estímulos activan los campos receptivos parciales pertenecientes a voxels cuyo centro PRF sería normalmente fuera de la región de la presentación del estímulo. Cualquier método de asignación de campo receptivo estaría sujeta a este problema y mostrar un pico en relación a la frontera a menos que pueda extrapolar perfectamente desde la parte del centro del campo receptivo que está asignado a la totalidad. Habiendo dicho esto, nuestro método es más preciso que los métodos de ajuste de 1,9 directos, que tienden a sobrestimar notablemente la distancia al centro de PRF que se encuentran cerca de la frontera presentación del estímulo (véanse las Figuras 5 y 6 de Lee et al. 2 para más detalles).
Como se ha expuesto, para construir un robusto topografía PRF depende del parámetro de regularización libre, λ (Figura 1), que puede be optimizado por separado de los voxels individuales, o como un parámetro común en todos los voxels. El parámetro de regularización influye PRF topografía mediante el ajuste de la magnitud de ajuste (exceso de ajuste o bajo apropiado) a los datos. Mientras que una pequeña λ conduce a topografías PRF ruidosos (es decir, exceso de ajuste) en comparación con el PRF real, una gran λ suprime las respuestas visuales y por lo tanto resulta en más topografías de cálculo que justifica por el tamaño real del FRP (es decir, en virtud de ajuste). La selección de la lambda óptima es crucial para la estimación exitosa PRF. Hemos estimado de λ en diferentes subconjuntos de datos y evaluamos estas estimaciones utilizando una estrategia de validación cruzada. Esto reduce al mínimo los sesgos en la estimación de la topografía PRF. Sesgos residuales potenciales se reducen aún más en la etapa de modelado centro PRF, donde los diferentes umbrales de topografía se exploran para seleccionar uno que se traduce en la mayor varianza explicada (véase Lee et al. 2).
Fipor último, el enfoque propuesto topografía es computacionalmente eficiente. La estimación de PRF topografías sobre todos los voxels, incluyendo encontrar el parámetro de regularización λ óptima, tarda sólo unos minutos en un entorno de PC. La identificación de los voxels visualmente que no responden a este paso los excluye de la etapa más exigentes computacionalmente de modelado PRF-centro, mejorando aún más la eficiencia. Quizás lo más importante, los investigadores ya no tienen que probar varios modelos diferentes PRF para encontrar uno que se adapte bien, ya que se pueden guiar en la elección del modelo apropiado por la topografía PRF.
El método demostrado en este protocolo mide población receptiva topografía de campo y la utiliza para guiar la población de modelado campo receptivo. Este enfoque reduce el sesgo presente en la población directa métodos de mapeo de campo receptivo, lo que resulta en estimaciones PRF más robustos y precisos. También minimiza los errores sistemáticos y nos permite estudiar el órgano funcionalzación de la corteza visual con mayor sensibilidad. Es particularmente aplicable en el caso de sujetos con lesiones de las vías visuales, en los que la estructura de PRF puede no ser fácil para anticipar a-priori.
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Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| MRI scanner | Siemens/Philips/GE | ||
| MATLAB | The Mathworks, Inc. | http://www.mathworks.com | |
| VISTA software | VISTA software group | http://white.stanford.edu/newlm/index.php/Software | |
| PsychoToolbox | PsychoToolbox | http://psychtoolbox.org | |
| Eye Tracker (VisuaStimDigital) | Resonance Technology Inc | http://mrivideo.com/ |
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