Summary

Experimentos de campo de Ecologia da polinização: o caso da<em> Sanguinea de Lycoris</em> Var.<em> sanguinea</em

Published: November 25, 2016
doi:

Summary

Para revelar a eficácia polinizador de uma determinada espécie de planta, foram desenvolvidos vários métodos de experimentos de campo. Este estudo demonstra os métodos básicos de experimentos de campo para a ecologia da polinização usando o estudo de caso de Lycoris sanguinea var. Sanguinea e do romance mecanismo de polinização, quebrando-bud polinização.

Abstract

Plant-pollinator interactions have been studied for approximately one hundred years. During that time, many field methods have been developed to clarify the pollination effectiveness of each pollinator for visited flowers. Pollinator observations have been one of the most common methods to identify pollinators, and bagging and cage experiments have been conducted to show the effectiveness of specific pollinators. In a previous study of Lycoris sanguinea var. sanguinea, its effective pollinators, the visitation frequencies of each floral visitor, and its reproductive strategies were not identified. This study reports the observation that small bees visited flowers that were partially opened (breaking buds). To the best of our knowledge, this phenomenon has not been reported previously. Further, this study investigates the hypothesis that small bees can pollinate at that flowering stage. This study demonstrates the basic methods of field experiments in pollination ecology using L. sanguinea var. sanguinea. Pollinator observations and digital video showed the visitation frequencies of each floral visitor. Bagging and cage experiments revealed that these flowers could be pollinated fully and that breaking-bud pollination could be important for the pollination of this plant species. The advantages and disadvantages of each method are discussed, and recent developments, including laboratory experiments, are described.

Introduction

interações planta-polinizador são exemplos para o estudo da biologia evolutiva e ecologia. As relações mutualistas entre flores e polinizadores são pensados para ter promovido a diversificação das angiospermas 1,2 como resultado da seleção natural, embora outros fatores bióticos e abióticos também exerceram influência 3,4,5. Pensa-se também que os traços florais foram alterados para se adaptar aos polinizadores mais eficazes e para produzir mais frutos e sementes 6. Estas crenças foram construídos embora grandes estudos com base em diferentes índices, como a eficácia da polinização, que envolvem várias interpretações 7.

Plantas com flores que têm generalizadas sistemas de polinização são visitados por vários tipos de polinizadores 8. Aqui, um visitante flor foi definida como uma espécie animal que visitaram para obter uma recompensa floral e polinizadores foram definidos como visitantes florais que polinizam.Alguns desses visitantes transportar grãos de pólen da mesma espécie para os estigmas das flores visitadas e podem ser classificadas como polinizadores. Outros visitantes também podem ter algum pólen intra-específica; eles podem conduzir a menos de polinização devido a desajustes comportamentais ou morfológicas entre os polinizadores e as flores. Estas diferenças comparáveis na contribuição para a reprodução da planta poderia produzir diferentes graus de pressão seletiva sobre características florais 9 e pode causar a divergência adaptativa das plantas com flores. Portanto, embora a composição da comunidade de polinizadores ea abundância das espécies relativa são importantes 10, a avaliação precisa da eficácia de cada visitante também é fundamental para determinar a adaptação e / ou processos evolutivos das plantas.

Neste estudo, as estimativas quantitativas da eficiência dos polinizadores, definida como a produção de frutas e sementes por freqüência de visitas, foram determinados 11. a especificaçãoForam observadas ies e frequência de cada visitante floral, e foram estimados os efeitos reprodutivos nas flores visitadas. A gravação de visitas florais através de observações humanos é um método clássico em ecologia da polinização. No entanto, este método aplica uma grande carga sobre os observadores, que são obrigados a permanecer em frente das plantas e para tomar medições cuidadosas, a longo prazo. Recentemente, as tecnologias de filmagem e gravação têm se desenvolvido rapidamente, e câmeras de vídeo digital de baixo custo permitiram a introdução de gravação de vídeo para observações polinizadores 12,13. Estes métodos podem facilitar a recolha de informações básicas sobre os visitantes florais e poderia ajudar a desenvolver uma compreensão da ecologia da polinização de uma espécie de planta alvo.

No entanto, as frequências de visita dos polinizadores não estão necessariamente correlacionados com a sua eficácia polinização 7,14, e é importante para avaliar os efeitos qualitativos de cada polinizadorsobre a aptidão flor. Efetividade da polinização foi estimado através do número de grãos de pólen sobre os estigmas 15,16, 17,18 crescimento do tubo polínico e frutas e / ou produção de sementes 19,20. Ensacamento experimentos, conduzidos utilizando sacos de visitante exclusivo, são os métodos típicos para testar auto-compatibilidade, autogamia 21,22, ea presença de apomixia 23. Além disso, a avaliação da eficácia da polinização por um determinado polinizador na assemblage visitante tem sido frequentemente realizado em ambientes onde outros visitantes florais foram limitados (ou seja, uma gaiola de arame, rede, ou um saco com uma malha pequena o suficiente para excluir polinizadores maiores, que é set em plantas com flores). Por exemplo, experiências de ensacamento com pequenos sacos de malha foram conduzidos para revelar a capacidade polinização das formigas ou tripes 24,25. Além disso, as experiências de exclusão pássaro usando uma gaiola de arame ou rede têm mostrado os polinizadores efetivos da taxa Aloe26-28.

Os objetivos deste estudo foram: 1) para introduzir os métodos utilizados em trabalho anterior e 2) para melhorar estes métodos para o uso geral em outros estudos sobre os visitantes florais, as suas frequências de visita, e seus efeitos sobre a aptidão da planta Lycoris sanguinea var.. sanguinea é uma das espécies incluídas no gênero Lycoris, que é distribuído amplamente em todo o Japão e por pouco na Coreia 29 e tem em forma de funil laranja-avermelhado flores (Figura 1a). Um estudo anterior revelou que L. sanguinea var. sanguinea foi visitada por várias espécies de insetos, incluindo um não identificadas espécies de abelhas pequenas e as espécies maiores Amegilla florea 29. No entanto, não foram identificados a frequências de visitação e polinização eficácia destes visitantes. observações de polinizadores para a identificação de visitantes florais foram realizadas em primeiro lugar. Visitação por pequenas abelhas foi OBSErved em flores que não tinha ainda completamente abertos (quebrar gomos; Figuras 1b, c). Pequenas abelhas mudou rapidamente em torno das anteras undehisced nos botões da quebra e recolhido pólen usando suas mandíbulas. A hipótese foi de que as abelhas pequenas poderia ser polinizadores na fase de quebra-bud porque os intervalos entre as anteras e o estigma nas flores foram menores do que o comprimento do corpo das abelhas. Portanto, as experiências foram conduzidas de ensacamento para testar a capacidade de polinização das abelhas pequenas na fase de quebra-gema, e, adicionalmente, para examinar as estratégias de reprodução de L. sanguinea var. sanguinea. Estes botões foram ensacados após as pequenas abelhas visitados, o que permitiu uma estimativa da capacidade de polinização das abelhas. Os indivíduos foram enjaulado com botões fechados. Uma pequena gaiola de malha foi usada, através do qual apenas pequenas abelhas poderia passar, permitindo uma estimativa da eficiência de polinização de abelhas pequenas ao longo de todo o floestágio anel.

Protocol

NOTA: Este artigo é baseado em nosso trabalho anterior 30. Algumas partes são reimpressas com permissão da Sociedade Botânica do Japão e Springer Japão. 1. Observação de flores Visitantes Seleção dos Campos de observação Pesquisar as áreas onde os materiais vegetais são distribuídos, e selecionar os locais de estudo candidato usando recursos confiáveis, tais como livros ilustrados, revistas acadêmicas, etc. Ajuste o número de locais de es…

Representative Results

Cinco populações foram selecionados para observações polinizadores. Na fase de pré-observação, visitas de várias espécies de insetos a flores de abertura e pequenas abelhas ao gomos quebrando foram confirmados. Observações florais visitante revelou que a maioria dos visitantes para todos os cinco locais de estudo eram indivíduos de pequenas espécies de abelhas japonicum Lasioglossum. O registo total de visita mostrou que os rácios de visita desta espécie foram mai…

Discussion

observações de flores e experimentos ensacamento foram empregados neste estudo para revelar as frequências de visitação e o sucesso reprodutivo feminino de plantas, respectivamente. Em Dafni (1992) 38, o método videotape foi eficaz porque poderia gravar o momento ea duração de visitantes para análise e evitar viés do observador. No entanto, no momento, este método necessário equipamento caro, e os tempos de observação foram limitados pela vida útil da bateria. Recentemente, o custo do equipamen…

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

The authors thank the three anonymous reviewers for their helpful comments on the manuscript. This work was partly supported by Grant-in-Aid for JSPS Fellows (26.11613).

Materials

recording sheet any NA
insect net any NA
pooter any NA
ethyl acetate any NA
100% Ethanol any NA
plastic tube any NA
plastic case any NA
soft bag any NA
digital video camera(s) any NA
tripod(s) any NA
bags any NA
wire or plastic mesh boards any NA
iron wires any NA
labeling tape any NA
stick supporters any NA
soft strings or wire any NA
pincette(s) any NA

References

  1. Dodd, M. E., Silvertown, J., Chase, M. W. Phylogenetic analysis of trait evolution and species diversity variation among angiosperm families. Evolution. 53 (3), 732-744 (1999).
  2. van der Niet, T., Johnson, S. D. Phylogenetic evidence for pollinator-driven diversification of angiosperms. Trends Ecol. Evol. 27, 353-361 (2012).
  3. Bascompte, J., Jordano, P. Plant-animal mutualistic networks: the architecture of biodiversity. Ann. Rev. Ecol. Evol Syst. 38, 567-593 (2007).
  4. Losos, J. B., Ricklefs, R. E. Adaptation and diversification on islands. Nature. 457, 830-836 (2009).
  5. Schnitzler, J., et al. Causes of plant diversification in the cape biodiversity hotspot of south africa. Syst. Biol. 60, 1-15 (2011).
  6. Stebbins, G. L. Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms I: pollination mechanisms. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1, 307-326 (1970).
  7. Ne’eman, G., Jürgens, A., Newstrom-Lloyd, L., Potts, S. G., Dafni, A. A framework for comparing pollinator performance: effectiveness and efficiency. Biol. Rev. 85, 435-451 (2010).
  8. Waser, N. M., Chittka, L., Pirce, M. V., Williams, N. M., Ollerton, J. Generalization in pollination systems, and why it matters. Ecology. 77 (4), 1043-1060 (1996).
  9. Sahli, H. F., Conner, J. K. Visitation, effectiveness and efficiency of 15 genera of visitors to wild radish, Raphanus raphanistrum (Brassicaceae). Am. J. Bot. 94, 203-209 (2007).
  10. Moeller, D. A. Pollinator community structure and sources of spatial variation in plant-pollinator interactions in Clarkia xantiana. ssp. xantiana. Oecologia. 142 (1), 28-37 (2005).
  11. Keys, R. N., Buchmann, S. L., Smith, S. E. Pollination effectiveness and pollination efficiency of insects foraging Prosopis velutina.in south-eastern Arizona. J. Appl. Ecol. 32 (3), 519-527 (1995).
  12. Pedron, M., Buzatto, C. R., Singer, R. B., Batista, J. A. N., Moser, A. Pollination biology of four sympatric species of Habenaria (Orchidaceae: Orchidinae) from southern. J. Linn. Soc. 170, 141-156 (2012).
  13. Phillips, R. D., et al. Caught in the act: pollination of sexually deceptive trap-flowers by fungus gnats in Pterostylis (Orchidaceae). Ann. Bot. 113, 629-641 (2014).
  14. Mayfield, M. M., Waser, N. M., Price, M. V. Exploring the "most effective principle" with complex flowers: bumblebees and Ipomopsis aggregata. Ann. Bot. 88, 591-596 (2001).
  15. Herrera, C. M. Components of pollinator "quality": comparative analysis of a diverse insect assemblage. Oikos. 50, 79-90 (1987).
  16. Hargreaves, A. L., Weiner, J. L., Eckert, C. G. High-elevation range limit of an herb is neither caused nor reinforced by declining pollinator service. J. Ecol. 103, 572-584 (2015).
  17. Motten, A. F. Reproduction of Erythronium umbilicatum. (Liliaceae): pollination success and pollinator effectiveness. Oecologia. 59, 351-359 (1983).
  18. Betts, M. G., Hadley, A. S., Kress, W. J. Pollinator recognition by a keystone tropical plant. Proc. Natl. Acad. Sci. 112 (11), 3433-3438 (2015).
  19. Schemske, D. W., Horvitz, C. C. Variation among floral visitors in pollination ability: a precondition for mutualism specialization. Science. 225 (4661), 519-521 (1984).
  20. Spears, E. E. A direct measure of pollinator effectiveness. Oecologia. 57, 196-199 (1983).
  21. Sun, M., Ritland, K. Mating system of yellow starthistle (Centaurea solstitialis.), a successful colonizer in North America. Heredity. 80, 225-232 (1998).
  22. Suetsugu, K. Autogamous fruit set in a mycoheterotrophic orchid Cyrtosia septentrionalis. Plant Syst. Evol. 299, 481-486 (2013).
  23. Dupont, Y. L. Evolution of apomixis as a strategy of colonization in the dioecious species Lindera glauca. (Lauraceae). Popul. Ecol. 44, 293-297 (2002).
  24. Ramsey, M. Ant pollination of the perennial herb Blandfordia grandiflora (Liliaceae). Oikos. 74, 265-272 (1995).
  25. Moog, U., Fiala, B., Federle, W., Maschwitz, U. Thrips pollination of the dioecious ant plant Macaranga hullettii.(Euphorbiaceae) in Southeast Asia. Am. J. Bot. 89 (1), 50-59 (2002).
  26. Stokes, C. J., Yeaton, R. I. Population dynamics, pollination ecology and the significance of plant height in Aloe candelabrum. Afr. J. Ecol. 33, 101-113 (1995).
  27. Hargreaves, A. L., Harder, L. D., Johnson, S. D. Aloe inconspicua.: The first record of an exclusively insect-pollinated aloe. S. Afr. J. Bot. 74, 606-612 (2008).
  28. Botes, C. B., Johnson, S. D., Cowling, R. M. The birds and the bees: using selective exclusion to identify effective pollinators of African tree aloes. Int. J. Plant. Sci. 170 (2), 151-156 (2009).
  29. Kawano, S. Life-history monographs of Japanese plants. 13: Lycoris sanguinea.Maxim (Amaryllidaceae). Plant Spec. Biol. 24, 139-144 (2009).
  30. Yamaji, F., Ohsawa, A. T. Breaking-bud pollination: a new pollination process in partially opened flowers by small bees. J. Plant Res. 128 (5), 803-811 (2015).
  31. Sun, M., Gross, K., Schiestl, F. P. Floral adaptation to local pollinator guilds in a terrestrial orchid. Ann. Bot. 113, 289-300 (2014).
  32. Sletvold, N., Trunschke, J., Wimmergren, C., Ågren, J. Separating selection by diurnal and nocturnal pollinators on floral display and spur length in Gymnadenia conopsea. Ecology. 93, 1880-1891 (2012).
  33. R Core Team. . A language and environment for statistical computing. , (2014).
  34. . . IBM Statistics Version 21. , (2012).
  35. . . SAS Version 9.2. , (2009).
  36. Ma, B., Tarumoto, I., Morikawa, T. Cytological studies on selfed plants and interspecific crosses produced in four species of genus Lycoris.(Amaryllidaceae). Sci Rep Coll Agric Osaka Pref Univ. 52, 13-18 (2000).
  37. Ma, B., Tarumoto, I., Nakamura, N., Kunitake, H. Production of interspecific hybrids between Lycoris incarnata.and four other Lycoris.species through embryo culture. J Japan Soc Hortic Sci. 70, 697-703 (2001).
  38. Dafni, A. . Pollination ecology: a practical approach. , (1992).
  39. Abrahamczyk, S., Kluge, J., Gareca, Y., Reichle, S., Michael, K. The influence of climatic seasonality on the diversity of different tropical pollinator groups. PLoS One. 6 (11), e27115 (2011).
  40. Suetsugu, K., Hayamizu, M. Moth floral visitors of the three rewarding Platanthera. orchids revealed by interval photography with a digital camera. J. Nat. Hist. 48, 1103-1109 (2014).
  41. Steen, R. Pollination of Platanthera chlorantha.(Orchidaceae): new video registration of a hawkmoth (Sphingidae). Nord. J. Bot. 30, 623-626 (2012).
  42. Sakamoto, R. L., Morinaga, S., Ito, M., Kawakubo, N. Fine-scale flower-visiting behavior revealed by using a high-speed camera. Behav. Ecol. Sociobiol. 66, 669-674 (2012).
  43. Johnson, S. D., Steiner, K. E. Generalization versus specialization in plant pollination systems. Trends Ecol. Evol. 15, 140-143 (2000).
  44. King, C., Ballantyne, G., Willmer, P. G. Why flower visitation is a poor proxy for pollination: measuring single-visit pollen deposition, with implications for pollination networks and conservation. Methods Ecol. Evol. 4, 811-818 (2013).
  45. Gathmann, A., Tscharntke, T. Foraging ranges of solitary bees. J. Anim. Ecol. 71, 757-764 (2002).
  46. Greenleaf, S. S., Williams, N. M., Winfree, R., Kremen, C. Bee foraging ranges and their relationship to body size. Oecologia. 153, 589-596 (2007).
  47. Rademaker, M. C. J., De Jong, T. J., Klinkhamer, P. G. L. Pollen dynamics of bumble-bee visitation on Echium vulgare. Func. Ecol. 11, 554-563 (1997).
  48. Adler, L. S., Irwin, R. E. Comparison of pollen transfer dynamics by multiple floral visitors: experiments with pollen and fluorescent. Ann. Bot. 97, 141-150 (2006).
  49. Krauss, S. Complete exclusion of nonsires in an analysis of paternity in a natural plant population using amplified fragment length polymorphism (AFLP). Mol. Ecol. 8, 217-226 (1999).
  50. Gerber, S., Mariette, S., Streiff, R., Bodenes, C., Kremer, A. Comparison of microsatellites and amplified fragment length polymorphism markers for parentage analysis. Mol. Ecol. 9, 1037-1048 (2000).
  51. Matsuki, Y., Isagi, Y., Suyama, Y. The determination of multiple microsatellite genotypes and DNA sequences from a single pollen grain. Mol. Ecol. 7, 194-198 (2007).
  52. Hirota, S. K., et al. Pollinator-mediated selection on flower color, flower scent and flower morphology of Hemerocallis.: Evidence from genotyping individual pollen grains on the stigma. PLoS One. 8 (12), e85601 (2013).

Play Video

Cite This Article
Yamaji, F., Ohsawa, T. A. Field Experiments of Pollination Ecology: The Case of Lycoris sanguinea var. sanguinea. J. Vis. Exp. (117), e54728, doi:10.3791/54728 (2016).

View Video