Summary

Полевые эксперименты опыления экологии: Дело<em> Lycoris SANGUINEA</em> Вар.<em> SANGUINEA</em

Published: November 25, 2016
doi:

Summary

Для выявления эффективности опылителей данного вида растений, были разработаны несколько методов полевых экспериментов. Это исследование демонстрирует основные методы полевых экспериментов для опыления экологии , используя социологическое исследование Lycoris SANGUINEA вар. SANGUINEA и новый механизм опыления, разбивая-Буд опыления.

Abstract

Plant-pollinator interactions have been studied for approximately one hundred years. During that time, many field methods have been developed to clarify the pollination effectiveness of each pollinator for visited flowers. Pollinator observations have been one of the most common methods to identify pollinators, and bagging and cage experiments have been conducted to show the effectiveness of specific pollinators. In a previous study of Lycoris sanguinea var. sanguinea, its effective pollinators, the visitation frequencies of each floral visitor, and its reproductive strategies were not identified. This study reports the observation that small bees visited flowers that were partially opened (breaking buds). To the best of our knowledge, this phenomenon has not been reported previously. Further, this study investigates the hypothesis that small bees can pollinate at that flowering stage. This study demonstrates the basic methods of field experiments in pollination ecology using L. sanguinea var. sanguinea. Pollinator observations and digital video showed the visitation frequencies of each floral visitor. Bagging and cage experiments revealed that these flowers could be pollinated fully and that breaking-bud pollination could be important for the pollination of this plant species. The advantages and disadvantages of each method are discussed, and recent developments, including laboratory experiments, are described.

Introduction

Завод-опылителей взаимодействия являются главными примерами для изучения эволюционной биологии и экологии. В мутуалистических отношения между цветами и опылителей , как полагают, способствует диверсификации покрытосеменных 1,2 в результате естественного отбора, хотя и другие биотические и абиотические факторы также оказали влияние 3,4,5. Также считается , что цветочные черты изменились , чтобы приспособиться к наиболее эффективных опылителей и производить больше плодов и семян 6. Эти убеждения были построены , хотя крупных исследований , основанных на различных показателей, таких как эффективность опыления, которые включают различные интерпретации 7.

Цветущие растения , которые обобщили системы опыления посещаются различными типами опылителей 8. Здесь цветок посетитель был определен как видов животных, которые посетили, чтобы получить цветочные награду, и опылители были определены как цветочные посетителей, которые опыляют.Некоторые из этих посетителей несут конспецифические зерна пыльцы стигматами цветов посещаемых и могут быть классифицированы как опылители. Другие посетители могут также иметь некоторые внутривидовую пыльцы; они могли бы проводить меньше опыление из-за поведенческих или морфологических несоответствия между опылителей и цветами. Эти различия в сравнимых вклад в воспроизводство растений может производить различную степень селективного давления на цветочные черты 9 и может привести к адаптивную дивергенцию цветущих растений. Поэтому, хотя состав опылителей сообщества и относительное обилие видов имеют важное значение 10, точная оценка эффективности каждого посетителя также имеет важное значение для определения адаптивных и / или эволюционные процессы растений.

В данном исследовании количественные оценки эффективности опылителей, которые определяются как фруктов и производства семян на частоте посещения, были определены 11. спецификациянаблюдались х годов и частота каждого цветочного посетителя, и репродуктивные эффекты на посещенных цветы были оценены. Запись цветочных посещений через человека наблюдений является классическим методом в опыления экологии. Тем не менее, этот метод налагает большую нагрузку на наблюдателей, которые должны оставаться в передней части растений и принять осторожные, долгосрочные измерения. В последнее время технологии съемок и записи быстро развивались, и недорогие цифровые видеокамеры позволили введение видеозаписи для опылителей наблюдений 12,13. Эти методы могут облегчить сбор базовой информации о цветочных посетителей и может способствовать развитию понимания опыления экологии одного вида целевого растения.

Тем не менее, при воздаянии частоты опылителей не обязательно коррелирует с их эффективность опыления 7,14, и важно , чтобы оценить качественные эффекты каждого опылительна цветок пригодности. Эффективность Опыление была оценена через количество пыльцевых зерен на Stigmata 15,16, 17,18 роста пыльцевой трубки и фруктов и / или производства семян 19,20. Bagging эксперименты, проводимые с использованием посетителей эксклюзивные сумки, типичные методы тестирования самосовме-, автогамии 21,22, а также наличие apomixes 23. Кроме того, оценка эффективности опыления для определенного опылителей в сборке посетителей было часто проводится в условиях , когда другие цветочные посетители были ограничены (т.е. проводная клетка, сетка, или мешок с сеткой достаточно мал , чтобы исключить большие опылителей , что является набор на цветущих растений). Например, были проведены эксперименты с расфасовки небольших мешков сетки , чтобы выявить опыления способность муравьев или трипсов 24,25. Кроме того, птица исключения эксперименты с использованием проводную клетку или сеть показали эффективные опылители таксонов алоэ26-28.

Цели данного исследования были: 1) ввести методы , используемые в предыдущей работе и 2) , чтобы улучшить эти методы для общего использования в других исследованиях на цветочных посетителей, их посещения частот, а также их влияние на растения пригодности Lycoris SANGUINEA вар.. SANGUINEA является одним из видов , включенных в род Lycoris, который распространяется по всей Японии широко и узко в Корее 29 и имеет форму воронки красновато-оранжевые цветы (рисунок 1а). Предыдущее исследование показало , что Л. SANGUINEA вар. SANGUINEA посетили нескольких видов насекомых, в том числе неопознанных мелких видов пчел и крупных видов Amegilla Флоря 29. Тем не менее, частоты посещения и опыление эффективность этих посетителей не было выявлено. Опылителей с наблюдения для идентификации цветочных посетителей были проведены в первую очередь. Visitation маленькими пчелами был OBSErved на цветы , которые еще не полностью открыты (разрывное почки; Фигуры 1b, с). Маленькие пчелы перемещены поспешно вокруг undehisced пыльников в преломлении бутонов и собирали пыльцу с использованием их челюстями. Гипотеза заключалась в том, что маленькие пчелы могут быть опылителей на стадии обкатки бутонами, поскольку разрыв между пыльников и стигматы в цветы были меньше, чем длина тела пчел. Поэтому Bagging были проведены эксперименты для проверки опыления способность маленьких пчел на стадии обкатки бутон, и дополнительно изучить репродуктивные стратегии L. SANGUINEA вар. SANGUINEA. Эти почки были после того, как в мешках маленьких пчел посещаемых, что позволило оценку опылении способности пчел. Лица были иммобилизованного с нераскрытых бутонов. Клетка малого сетка была использована, через который только маленькие пчелы могли пройти, позволяют оценить эффективность опыления в маленьких пчел на протяжении всего цветочков, цвкольцевой этап.

Protocol

Примечание: Эта статья основана на нашей предыдущей работе 30. Некоторые части перепечатано с разрешения ботанического общества Японии и Японии Springer. 1. Наблюдение Цветочные посетителей Выбор полей наблюдений Поиск области , где распространяются растител?…

Representative Results

Пять популяций были отобраны для опылителей наблюдений. На этапе предварительного наблюдения были подтверждены посещениями различных видов насекомых на открытие цветов и маленьких пчел к ломке бутонов. Цветочные наблюдения посетителя показали , что большинство пос…

Discussion

Цветочные наблюдения и эксперименты в мешки были использованы в данном исследовании для выявления частоты посещения и женского репродуктивного успеха растений, соответственно. В Дафни (1992) 38, метод видеокассету был эффективен , поскольку он может записывать время и продолжитель…

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

The authors thank the three anonymous reviewers for their helpful comments on the manuscript. This work was partly supported by Grant-in-Aid for JSPS Fellows (26.11613).

Materials

recording sheet any NA
insect net any NA
pooter any NA
ethyl acetate any NA
100% Ethanol any NA
plastic tube any NA
plastic case any NA
soft bag any NA
digital video camera(s) any NA
tripod(s) any NA
bags any NA
wire or plastic mesh boards any NA
iron wires any NA
labeling tape any NA
stick supporters any NA
soft strings or wire any NA
pincette(s) any NA

References

  1. Dodd, M. E., Silvertown, J., Chase, M. W. Phylogenetic analysis of trait evolution and species diversity variation among angiosperm families. Evolution. 53 (3), 732-744 (1999).
  2. van der Niet, T., Johnson, S. D. Phylogenetic evidence for pollinator-driven diversification of angiosperms. Trends Ecol. Evol. 27, 353-361 (2012).
  3. Bascompte, J., Jordano, P. Plant-animal mutualistic networks: the architecture of biodiversity. Ann. Rev. Ecol. Evol Syst. 38, 567-593 (2007).
  4. Losos, J. B., Ricklefs, R. E. Adaptation and diversification on islands. Nature. 457, 830-836 (2009).
  5. Schnitzler, J., et al. Causes of plant diversification in the cape biodiversity hotspot of south africa. Syst. Biol. 60, 1-15 (2011).
  6. Stebbins, G. L. Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms I: pollination mechanisms. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1, 307-326 (1970).
  7. Ne’eman, G., Jürgens, A., Newstrom-Lloyd, L., Potts, S. G., Dafni, A. A framework for comparing pollinator performance: effectiveness and efficiency. Biol. Rev. 85, 435-451 (2010).
  8. Waser, N. M., Chittka, L., Pirce, M. V., Williams, N. M., Ollerton, J. Generalization in pollination systems, and why it matters. Ecology. 77 (4), 1043-1060 (1996).
  9. Sahli, H. F., Conner, J. K. Visitation, effectiveness and efficiency of 15 genera of visitors to wild radish, Raphanus raphanistrum (Brassicaceae). Am. J. Bot. 94, 203-209 (2007).
  10. Moeller, D. A. Pollinator community structure and sources of spatial variation in plant-pollinator interactions in Clarkia xantiana. ssp. xantiana. Oecologia. 142 (1), 28-37 (2005).
  11. Keys, R. N., Buchmann, S. L., Smith, S. E. Pollination effectiveness and pollination efficiency of insects foraging Prosopis velutina.in south-eastern Arizona. J. Appl. Ecol. 32 (3), 519-527 (1995).
  12. Pedron, M., Buzatto, C. R., Singer, R. B., Batista, J. A. N., Moser, A. Pollination biology of four sympatric species of Habenaria (Orchidaceae: Orchidinae) from southern. J. Linn. Soc. 170, 141-156 (2012).
  13. Phillips, R. D., et al. Caught in the act: pollination of sexually deceptive trap-flowers by fungus gnats in Pterostylis (Orchidaceae). Ann. Bot. 113, 629-641 (2014).
  14. Mayfield, M. M., Waser, N. M., Price, M. V. Exploring the "most effective principle" with complex flowers: bumblebees and Ipomopsis aggregata. Ann. Bot. 88, 591-596 (2001).
  15. Herrera, C. M. Components of pollinator "quality": comparative analysis of a diverse insect assemblage. Oikos. 50, 79-90 (1987).
  16. Hargreaves, A. L., Weiner, J. L., Eckert, C. G. High-elevation range limit of an herb is neither caused nor reinforced by declining pollinator service. J. Ecol. 103, 572-584 (2015).
  17. Motten, A. F. Reproduction of Erythronium umbilicatum. (Liliaceae): pollination success and pollinator effectiveness. Oecologia. 59, 351-359 (1983).
  18. Betts, M. G., Hadley, A. S., Kress, W. J. Pollinator recognition by a keystone tropical plant. Proc. Natl. Acad. Sci. 112 (11), 3433-3438 (2015).
  19. Schemske, D. W., Horvitz, C. C. Variation among floral visitors in pollination ability: a precondition for mutualism specialization. Science. 225 (4661), 519-521 (1984).
  20. Spears, E. E. A direct measure of pollinator effectiveness. Oecologia. 57, 196-199 (1983).
  21. Sun, M., Ritland, K. Mating system of yellow starthistle (Centaurea solstitialis.), a successful colonizer in North America. Heredity. 80, 225-232 (1998).
  22. Suetsugu, K. Autogamous fruit set in a mycoheterotrophic orchid Cyrtosia septentrionalis. Plant Syst. Evol. 299, 481-486 (2013).
  23. Dupont, Y. L. Evolution of apomixis as a strategy of colonization in the dioecious species Lindera glauca. (Lauraceae). Popul. Ecol. 44, 293-297 (2002).
  24. Ramsey, M. Ant pollination of the perennial herb Blandfordia grandiflora (Liliaceae). Oikos. 74, 265-272 (1995).
  25. Moog, U., Fiala, B., Federle, W., Maschwitz, U. Thrips pollination of the dioecious ant plant Macaranga hullettii.(Euphorbiaceae) in Southeast Asia. Am. J. Bot. 89 (1), 50-59 (2002).
  26. Stokes, C. J., Yeaton, R. I. Population dynamics, pollination ecology and the significance of plant height in Aloe candelabrum. Afr. J. Ecol. 33, 101-113 (1995).
  27. Hargreaves, A. L., Harder, L. D., Johnson, S. D. Aloe inconspicua.: The first record of an exclusively insect-pollinated aloe. S. Afr. J. Bot. 74, 606-612 (2008).
  28. Botes, C. B., Johnson, S. D., Cowling, R. M. The birds and the bees: using selective exclusion to identify effective pollinators of African tree aloes. Int. J. Plant. Sci. 170 (2), 151-156 (2009).
  29. Kawano, S. Life-history monographs of Japanese plants. 13: Lycoris sanguinea.Maxim (Amaryllidaceae). Plant Spec. Biol. 24, 139-144 (2009).
  30. Yamaji, F., Ohsawa, A. T. Breaking-bud pollination: a new pollination process in partially opened flowers by small bees. J. Plant Res. 128 (5), 803-811 (2015).
  31. Sun, M., Gross, K., Schiestl, F. P. Floral adaptation to local pollinator guilds in a terrestrial orchid. Ann. Bot. 113, 289-300 (2014).
  32. Sletvold, N., Trunschke, J., Wimmergren, C., Ågren, J. Separating selection by diurnal and nocturnal pollinators on floral display and spur length in Gymnadenia conopsea. Ecology. 93, 1880-1891 (2012).
  33. R Core Team. . A language and environment for statistical computing. , (2014).
  34. . . IBM Statistics Version 21. , (2012).
  35. . . SAS Version 9.2. , (2009).
  36. Ma, B., Tarumoto, I., Morikawa, T. Cytological studies on selfed plants and interspecific crosses produced in four species of genus Lycoris.(Amaryllidaceae). Sci Rep Coll Agric Osaka Pref Univ. 52, 13-18 (2000).
  37. Ma, B., Tarumoto, I., Nakamura, N., Kunitake, H. Production of interspecific hybrids between Lycoris incarnata.and four other Lycoris.species through embryo culture. J Japan Soc Hortic Sci. 70, 697-703 (2001).
  38. Dafni, A. . Pollination ecology: a practical approach. , (1992).
  39. Abrahamczyk, S., Kluge, J., Gareca, Y., Reichle, S., Michael, K. The influence of climatic seasonality on the diversity of different tropical pollinator groups. PLoS One. 6 (11), e27115 (2011).
  40. Suetsugu, K., Hayamizu, M. Moth floral visitors of the three rewarding Platanthera. orchids revealed by interval photography with a digital camera. J. Nat. Hist. 48, 1103-1109 (2014).
  41. Steen, R. Pollination of Platanthera chlorantha.(Orchidaceae): new video registration of a hawkmoth (Sphingidae). Nord. J. Bot. 30, 623-626 (2012).
  42. Sakamoto, R. L., Morinaga, S., Ito, M., Kawakubo, N. Fine-scale flower-visiting behavior revealed by using a high-speed camera. Behav. Ecol. Sociobiol. 66, 669-674 (2012).
  43. Johnson, S. D., Steiner, K. E. Generalization versus specialization in plant pollination systems. Trends Ecol. Evol. 15, 140-143 (2000).
  44. King, C., Ballantyne, G., Willmer, P. G. Why flower visitation is a poor proxy for pollination: measuring single-visit pollen deposition, with implications for pollination networks and conservation. Methods Ecol. Evol. 4, 811-818 (2013).
  45. Gathmann, A., Tscharntke, T. Foraging ranges of solitary bees. J. Anim. Ecol. 71, 757-764 (2002).
  46. Greenleaf, S. S., Williams, N. M., Winfree, R., Kremen, C. Bee foraging ranges and their relationship to body size. Oecologia. 153, 589-596 (2007).
  47. Rademaker, M. C. J., De Jong, T. J., Klinkhamer, P. G. L. Pollen dynamics of bumble-bee visitation on Echium vulgare. Func. Ecol. 11, 554-563 (1997).
  48. Adler, L. S., Irwin, R. E. Comparison of pollen transfer dynamics by multiple floral visitors: experiments with pollen and fluorescent. Ann. Bot. 97, 141-150 (2006).
  49. Krauss, S. Complete exclusion of nonsires in an analysis of paternity in a natural plant population using amplified fragment length polymorphism (AFLP). Mol. Ecol. 8, 217-226 (1999).
  50. Gerber, S., Mariette, S., Streiff, R., Bodenes, C., Kremer, A. Comparison of microsatellites and amplified fragment length polymorphism markers for parentage analysis. Mol. Ecol. 9, 1037-1048 (2000).
  51. Matsuki, Y., Isagi, Y., Suyama, Y. The determination of multiple microsatellite genotypes and DNA sequences from a single pollen grain. Mol. Ecol. 7, 194-198 (2007).
  52. Hirota, S. K., et al. Pollinator-mediated selection on flower color, flower scent and flower morphology of Hemerocallis.: Evidence from genotyping individual pollen grains on the stigma. PLoS One. 8 (12), e85601 (2013).

Play Video

Cite This Article
Yamaji, F., Ohsawa, T. A. Field Experiments of Pollination Ecology: The Case of Lycoris sanguinea var. sanguinea. J. Vis. Exp. (117), e54728, doi:10.3791/54728 (2016).

View Video