Summary

Fältförsök pollinering Ecology: fallet<em> Lycoris sanguinea</em> Var.<em> sanguinea</em

Published: November 25, 2016
doi:

Summary

Att avslöja pollineraren effektiviteten av en given växtart, har flera metoder för fältexperiment utvecklats. Denna studie visar de grundläggande metoderna för fältförsök för pollinering ekologi använder fallstudie av Lycoris sanguinea var. Sanguinea och romanen pollinering mekanismen, bryta-bud pollinering.

Abstract

Plant-pollinator interactions have been studied for approximately one hundred years. During that time, many field methods have been developed to clarify the pollination effectiveness of each pollinator for visited flowers. Pollinator observations have been one of the most common methods to identify pollinators, and bagging and cage experiments have been conducted to show the effectiveness of specific pollinators. In a previous study of Lycoris sanguinea var. sanguinea, its effective pollinators, the visitation frequencies of each floral visitor, and its reproductive strategies were not identified. This study reports the observation that small bees visited flowers that were partially opened (breaking buds). To the best of our knowledge, this phenomenon has not been reported previously. Further, this study investigates the hypothesis that small bees can pollinate at that flowering stage. This study demonstrates the basic methods of field experiments in pollination ecology using L. sanguinea var. sanguinea. Pollinator observations and digital video showed the visitation frequencies of each floral visitor. Bagging and cage experiments revealed that these flowers could be pollinated fully and that breaking-bud pollination could be important for the pollination of this plant species. The advantages and disadvantages of each method are discussed, and recent developments, including laboratory experiments, are described.

Introduction

Växt-pollinerande interaktioner är utmärkta exempel för studier av evolutionsbiologi och ekologi. De mutualistisk relationer mellan blommor och pollinatörer tros ha främjat diversifiering av gömfröiga 1,2 till följd av naturligt urval, även om andra biotiska och abiotiska faktorer har också utövat inflytande 3,4,5. Det är också tänkt att blomster egenskaper har ändrats för att anpassa sig till de mest effektiva pollinators och att producera mer frukter och fröer 6. Dessa föreställningar har byggts om stora studier baserade på olika index, såsom pollinering effektivitet, som involverar olika tolkningar 7.

Blommande växter som har gener pollinering system besöks av olika typer av pollinerare 8. Häri har en blomma besökare definieras som en djurart som besökte att få en blommig belöning, och pollinatörer definierades som blommor besökare som pollinerar.Några av dessa besökare bära conspecific pollenkorn till stigmata av blommorna besökt och kan klassificeras som pollinerare. Andra besökare kan också ha viss inomarts pollen; de kan genomföra mindre pollinering på grund av beteendemässiga eller morfologiska felpassningar mellan pollinerare och blommorna. Dessa jämförbara skillnader i bidrag till anläggningen reproduktion kan producera olika grader av selektivt tryck på blomster drag 9 och kan orsaka den adaptiva divergens blommande växter. Därför, även om sammansättningen av pollineraren samfundet och den relativa arter överflöd är viktiga 10, är korrekt utvärdering av varje besökares effektivitet också kritisk för att bestämma den adaptiva och / eller evolutionära processer hos plantorna.

I denna studie var kvantitativa uppskattningar av pollineringseffektivitet, definierad som produktion per umgängesfrekvens frukt och frön, bestämd 11. spectalet och frekvensen av varje blom besökare observerades, och reproduktiva effekter på de besökta blommor uppskattades. Inspelningen av blommor besök genom mänskliga observationer är en klassisk metod pollinering ekologi. Medför emellertid denna metod en stor börda för observatörer, som är skyldiga att stanna kvar framför växterna och att ta noggranna, mätningar på lång sikt. På senare tid har tekniken för filmning och inspelning utvecklades snabbt och till låg kostnad digitala videokameror har möjliggjort införandet av videoinspelning till pollinerande observationer 12,13. Dessa metoder kan underlätta insamling av grundläggande information om blomster besökare och kan bidra till att utveckla en förståelse för pollinering ekologi av ett mål växtarter.

Emellertid är de besöks frekvenserna för pollinatörer inte nödvändigtvis korrelerat till deras pollinering effektivitet 7,14, och det är viktigt att utvärdera de kvalitativa effekterna av varje pollinerarenpå blomma fitness. Pollinering effektivitet har uppskattats genom antalet pollenkorn på stigmata 15,16, pollen rör tillväxt 17,18 och frukt och / eller utsäde 19,20. Bagging experiment, som genomfördes med användning av besökare-exklusiv påsar, är de typiska metoderna för provning av självkompatibilitet, autogamy 21,22, och närvaron av apomixes 23. Dessutom har en utvärdering av pollinering effektiviteten för en viss pollinerare i besöks assemblage har ofta genomförs i miljöer där andra blommor besökare har begränsats (dvs en tråd bur, netto, eller påse med en mask tillräckligt liten för att utesluta större pollinatörer som är uppsättning på blommande växter). Till exempel var paketering experiment med små mask väskor genomfördes för att avslöja pollinering förmåga myror eller trips 24,25. Dessutom har fågeluteslutningsexperiment med hjälp av en tråd bur eller nät visas de effektiva pollinerare av Aloe taxa26-28.

Målen för denna studie var: 1) för att införa de metoder som används i en tidigare papper och 2) att förbättra dessa metoder för allmän användning i andra studier på blomster besökare, deras besökande frekvenser, och deras inverkan på Planet Fitness Lycoris sanguinea var.. sanguinea är en av de arter som ingår i släktet Lycoris, som distribueras i stort sett över hela Japan och snävt i Korea 29 och har trattformad röd-orange blommor (Figur 1a). En tidigare studie visade att L. sanguinea var. sanguinea besöktes av flera insektsarter, inklusive en oidentifierade små bee arter och de större arterna amegilla Florea 29. Emellertid var det umgänge frekvenser och pollinering effektiviteten av dessa besökare inte identifierats. Pollinerande observationer för identifiering av blom- besökare utfördes först. Visitation av små bin var observed på blommor som inte hade helt öppnat ännu (bryta knoppar, fig 1b, c). Små bin flyttade hastigt runt undehisced ståndarknappar i bryta knoppar och samlat pollen använda sina mandibles. Hypotesen var att de små bina kan vara pollinatörer vid brottknoppstadiet eftersom gapen mellan ståndarknappar och stigmata i blommorna var mindre än kroppslängden av bina. Därför var paketering experiment för att testa pollinering förmåga små bin vid brottknoppstadiet, och dessutom att undersöka de reproduktiva strategier L. sanguinea var. sanguinea. Dessa knoppar var säcken efter de små bina besökte, som tillät en uppskattning av pollinering förmåga bin. De individer bur med oöppnade knoppar. En liten-mesh bur användes, genom vilken endast små bin kunde passera, vilket möjliggör en uppskattning av pollinering effektivitetsvinster av små bin genom hela floweringstadiet.

Protocol

OBS: Denna artikel är baserad på vårt tidigare arbete 30. Vissa delar återges med tillstånd från The Botanical Society of Japan och Springer Japan. 1. Observation av Blom Besökare Val av observations Fields Sök de områden där växtmaterial distribueras, och välja kandidaten undersökningsområden med hjälp av tillförlitliga resurser, såsom bilderböcker, akademiska tidskrifter, etc. Justera antalet undersökningsområden för att passa forskn…

Representative Results

Fem populationer valdes ut för pollinerande observationer. I pre-observationsfasen var visitationer av olika insektsarter att öppna blommor och små bin till att bryta knoppar bekräftas. Blommor observationer besökare visade att de flesta av besökarna till alla fem undersökningsområden var individer av små biarter smalbin japonicum. Den totala visitation rekord visade att besöks förhållandena för denna art var mer än 90% på tre platser (Figur 2). I…

Discussion

Blomma observationer och paketering experiment användes i denna studie för att avslöja besöksfrekvenser och kvinnliga reproduktiva framgång av växter, respektive. I Dafni (1992) 38, videobandet metoden var effektivt eftersom det kan spela in tidpunkt och varaktighet för besökare för analys och förhindra observatör bias. Men på den tiden, denna metod krävs dyr utrustning, och observations gånger begränsades av batteriets livslängd. Nyligen har kostnaden för utrustning för framställning av vi…

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

The authors thank the three anonymous reviewers for their helpful comments on the manuscript. This work was partly supported by Grant-in-Aid for JSPS Fellows (26.11613).

Materials

recording sheet any NA
insect net any NA
pooter any NA
ethyl acetate any NA
100% Ethanol any NA
plastic tube any NA
plastic case any NA
soft bag any NA
digital video camera(s) any NA
tripod(s) any NA
bags any NA
wire or plastic mesh boards any NA
iron wires any NA
labeling tape any NA
stick supporters any NA
soft strings or wire any NA
pincette(s) any NA

References

  1. Dodd, M. E., Silvertown, J., Chase, M. W. Phylogenetic analysis of trait evolution and species diversity variation among angiosperm families. Evolution. 53 (3), 732-744 (1999).
  2. van der Niet, T., Johnson, S. D. Phylogenetic evidence for pollinator-driven diversification of angiosperms. Trends Ecol. Evol. 27, 353-361 (2012).
  3. Bascompte, J., Jordano, P. Plant-animal mutualistic networks: the architecture of biodiversity. Ann. Rev. Ecol. Evol Syst. 38, 567-593 (2007).
  4. Losos, J. B., Ricklefs, R. E. Adaptation and diversification on islands. Nature. 457, 830-836 (2009).
  5. Schnitzler, J., et al. Causes of plant diversification in the cape biodiversity hotspot of south africa. Syst. Biol. 60, 1-15 (2011).
  6. Stebbins, G. L. Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms I: pollination mechanisms. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1, 307-326 (1970).
  7. Ne’eman, G., Jürgens, A., Newstrom-Lloyd, L., Potts, S. G., Dafni, A. A framework for comparing pollinator performance: effectiveness and efficiency. Biol. Rev. 85, 435-451 (2010).
  8. Waser, N. M., Chittka, L., Pirce, M. V., Williams, N. M., Ollerton, J. Generalization in pollination systems, and why it matters. Ecology. 77 (4), 1043-1060 (1996).
  9. Sahli, H. F., Conner, J. K. Visitation, effectiveness and efficiency of 15 genera of visitors to wild radish, Raphanus raphanistrum (Brassicaceae). Am. J. Bot. 94, 203-209 (2007).
  10. Moeller, D. A. Pollinator community structure and sources of spatial variation in plant-pollinator interactions in Clarkia xantiana. ssp. xantiana. Oecologia. 142 (1), 28-37 (2005).
  11. Keys, R. N., Buchmann, S. L., Smith, S. E. Pollination effectiveness and pollination efficiency of insects foraging Prosopis velutina.in south-eastern Arizona. J. Appl. Ecol. 32 (3), 519-527 (1995).
  12. Pedron, M., Buzatto, C. R., Singer, R. B., Batista, J. A. N., Moser, A. Pollination biology of four sympatric species of Habenaria (Orchidaceae: Orchidinae) from southern. J. Linn. Soc. 170, 141-156 (2012).
  13. Phillips, R. D., et al. Caught in the act: pollination of sexually deceptive trap-flowers by fungus gnats in Pterostylis (Orchidaceae). Ann. Bot. 113, 629-641 (2014).
  14. Mayfield, M. M., Waser, N. M., Price, M. V. Exploring the "most effective principle" with complex flowers: bumblebees and Ipomopsis aggregata. Ann. Bot. 88, 591-596 (2001).
  15. Herrera, C. M. Components of pollinator "quality": comparative analysis of a diverse insect assemblage. Oikos. 50, 79-90 (1987).
  16. Hargreaves, A. L., Weiner, J. L., Eckert, C. G. High-elevation range limit of an herb is neither caused nor reinforced by declining pollinator service. J. Ecol. 103, 572-584 (2015).
  17. Motten, A. F. Reproduction of Erythronium umbilicatum. (Liliaceae): pollination success and pollinator effectiveness. Oecologia. 59, 351-359 (1983).
  18. Betts, M. G., Hadley, A. S., Kress, W. J. Pollinator recognition by a keystone tropical plant. Proc. Natl. Acad. Sci. 112 (11), 3433-3438 (2015).
  19. Schemske, D. W., Horvitz, C. C. Variation among floral visitors in pollination ability: a precondition for mutualism specialization. Science. 225 (4661), 519-521 (1984).
  20. Spears, E. E. A direct measure of pollinator effectiveness. Oecologia. 57, 196-199 (1983).
  21. Sun, M., Ritland, K. Mating system of yellow starthistle (Centaurea solstitialis.), a successful colonizer in North America. Heredity. 80, 225-232 (1998).
  22. Suetsugu, K. Autogamous fruit set in a mycoheterotrophic orchid Cyrtosia septentrionalis. Plant Syst. Evol. 299, 481-486 (2013).
  23. Dupont, Y. L. Evolution of apomixis as a strategy of colonization in the dioecious species Lindera glauca. (Lauraceae). Popul. Ecol. 44, 293-297 (2002).
  24. Ramsey, M. Ant pollination of the perennial herb Blandfordia grandiflora (Liliaceae). Oikos. 74, 265-272 (1995).
  25. Moog, U., Fiala, B., Federle, W., Maschwitz, U. Thrips pollination of the dioecious ant plant Macaranga hullettii.(Euphorbiaceae) in Southeast Asia. Am. J. Bot. 89 (1), 50-59 (2002).
  26. Stokes, C. J., Yeaton, R. I. Population dynamics, pollination ecology and the significance of plant height in Aloe candelabrum. Afr. J. Ecol. 33, 101-113 (1995).
  27. Hargreaves, A. L., Harder, L. D., Johnson, S. D. Aloe inconspicua.: The first record of an exclusively insect-pollinated aloe. S. Afr. J. Bot. 74, 606-612 (2008).
  28. Botes, C. B., Johnson, S. D., Cowling, R. M. The birds and the bees: using selective exclusion to identify effective pollinators of African tree aloes. Int. J. Plant. Sci. 170 (2), 151-156 (2009).
  29. Kawano, S. Life-history monographs of Japanese plants. 13: Lycoris sanguinea.Maxim (Amaryllidaceae). Plant Spec. Biol. 24, 139-144 (2009).
  30. Yamaji, F., Ohsawa, A. T. Breaking-bud pollination: a new pollination process in partially opened flowers by small bees. J. Plant Res. 128 (5), 803-811 (2015).
  31. Sun, M., Gross, K., Schiestl, F. P. Floral adaptation to local pollinator guilds in a terrestrial orchid. Ann. Bot. 113, 289-300 (2014).
  32. Sletvold, N., Trunschke, J., Wimmergren, C., Ågren, J. Separating selection by diurnal and nocturnal pollinators on floral display and spur length in Gymnadenia conopsea. Ecology. 93, 1880-1891 (2012).
  33. R Core Team. . A language and environment for statistical computing. , (2014).
  34. . . IBM Statistics Version 21. , (2012).
  35. . . SAS Version 9.2. , (2009).
  36. Ma, B., Tarumoto, I., Morikawa, T. Cytological studies on selfed plants and interspecific crosses produced in four species of genus Lycoris.(Amaryllidaceae). Sci Rep Coll Agric Osaka Pref Univ. 52, 13-18 (2000).
  37. Ma, B., Tarumoto, I., Nakamura, N., Kunitake, H. Production of interspecific hybrids between Lycoris incarnata.and four other Lycoris.species through embryo culture. J Japan Soc Hortic Sci. 70, 697-703 (2001).
  38. Dafni, A. . Pollination ecology: a practical approach. , (1992).
  39. Abrahamczyk, S., Kluge, J., Gareca, Y., Reichle, S., Michael, K. The influence of climatic seasonality on the diversity of different tropical pollinator groups. PLoS One. 6 (11), e27115 (2011).
  40. Suetsugu, K., Hayamizu, M. Moth floral visitors of the three rewarding Platanthera. orchids revealed by interval photography with a digital camera. J. Nat. Hist. 48, 1103-1109 (2014).
  41. Steen, R. Pollination of Platanthera chlorantha.(Orchidaceae): new video registration of a hawkmoth (Sphingidae). Nord. J. Bot. 30, 623-626 (2012).
  42. Sakamoto, R. L., Morinaga, S., Ito, M., Kawakubo, N. Fine-scale flower-visiting behavior revealed by using a high-speed camera. Behav. Ecol. Sociobiol. 66, 669-674 (2012).
  43. Johnson, S. D., Steiner, K. E. Generalization versus specialization in plant pollination systems. Trends Ecol. Evol. 15, 140-143 (2000).
  44. King, C., Ballantyne, G., Willmer, P. G. Why flower visitation is a poor proxy for pollination: measuring single-visit pollen deposition, with implications for pollination networks and conservation. Methods Ecol. Evol. 4, 811-818 (2013).
  45. Gathmann, A., Tscharntke, T. Foraging ranges of solitary bees. J. Anim. Ecol. 71, 757-764 (2002).
  46. Greenleaf, S. S., Williams, N. M., Winfree, R., Kremen, C. Bee foraging ranges and their relationship to body size. Oecologia. 153, 589-596 (2007).
  47. Rademaker, M. C. J., De Jong, T. J., Klinkhamer, P. G. L. Pollen dynamics of bumble-bee visitation on Echium vulgare. Func. Ecol. 11, 554-563 (1997).
  48. Adler, L. S., Irwin, R. E. Comparison of pollen transfer dynamics by multiple floral visitors: experiments with pollen and fluorescent. Ann. Bot. 97, 141-150 (2006).
  49. Krauss, S. Complete exclusion of nonsires in an analysis of paternity in a natural plant population using amplified fragment length polymorphism (AFLP). Mol. Ecol. 8, 217-226 (1999).
  50. Gerber, S., Mariette, S., Streiff, R., Bodenes, C., Kremer, A. Comparison of microsatellites and amplified fragment length polymorphism markers for parentage analysis. Mol. Ecol. 9, 1037-1048 (2000).
  51. Matsuki, Y., Isagi, Y., Suyama, Y. The determination of multiple microsatellite genotypes and DNA sequences from a single pollen grain. Mol. Ecol. 7, 194-198 (2007).
  52. Hirota, S. K., et al. Pollinator-mediated selection on flower color, flower scent and flower morphology of Hemerocallis.: Evidence from genotyping individual pollen grains on the stigma. PLoS One. 8 (12), e85601 (2013).

Play Video

Cite This Article
Yamaji, F., Ohsawa, T. A. Field Experiments of Pollination Ecology: The Case of Lycoris sanguinea var. sanguinea. J. Vis. Exp. (117), e54728, doi:10.3791/54728 (2016).

View Video