Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
Click here for the English version

Behavior

Для оценки обобщение адаптации человека опорно-двигательного аппарата с использованием Сплит ремня беговой дорожке

Published: August 23, 2017 doi: 10.3791/55424

Summary

Мы описываем протокол для расследования адаптации человека опорно-двигательного аппарата, с помощью Сплит ремня беговой дорожке, которая имеет два пояса, которые могут управлять каждой ветви с другой скоростью. Мы специально сосредоточиться на парадигмы, предназначенных для проверки обобщение адаптированы опорно шаблонов для различных пешеходных контекстах (например, походка скорости, ходьба средах).

Abstract

Понимание механизмов базового обучения опорно помогает исследователей и клиницистов оптимизировать походка переподготовки как часть двигательной реабилитации. Однако изучая опорно обучения человека может быть сложным. Во время младенчества и детства нервно-мышечной системы довольно незрелые, и маловероятно, что опорно обучения во время ранних стадиях развития регулируется тем же механизмам как в зрелом возрасте. По времени люди достигают зрелости, они владеют так при ходьбе трудно прийти вверх с достаточно Роман задача изучения de novo опорно обучения. Сплит ремня беговой дорожке, которая имеет два пояса, которые могут управлять каждой ветви с другой скоростью, включает изучение обоих краткосрочного (т.е., немедленное) и долгосрочные (т.е., через минут дней; форма Мотор обучения) походка изменения в ответ на новые изменения в пешеходных окружающей среды. Лица могут легко проверяться для предыдущего воздействия Сплит ремня беговой дорожки, таким образом обеспечение всех участников экспериментальных нет (или эквивалент) предыдущего опыта. Эта статья описывает типичный Сплит ремня беговой дорожке адаптации протокол, который включает в себя методы тестирования для количественного определения двигательного обучения и обобщение этого обучения в других контекстах, пешком. Обсуждение важных соображений для проектирования Сплит ремня беговой дорожке экспериментов следует, включая такие факторы, как беговая дорожка скорости ленты, перерывы на отдых и дистракторов. Кроме того потенциал но малоисследованный смешанных переменных (например, движения рукоятки, предыдущий опыт) рассматриваются в ходе обсуждения.

Introduction

Сплит пояса беговая дорожка имеет два пояса, которые могут управлять каждой ветви с другой скоростью или в другом направлении. Это устройство было впервые использовано более 45 лет назад в качестве инструмента для изучения координации между ног (то есть, interlimb координации) во время ходьбы1. Это и другие ранние исследования главным образом использовали кошек как экспериментальная модель1,2,3, но насекомые были также изучены4. Первые исследования локомоции Сплит пояса в человеческих младенцев и взрослых были опубликованы в 1987 и 1994 годах, соответственно,5,6. Эти первоначальные исследования как человеческого, так и не человеком животных главным образом расследованы краткосрочные корректировки (т.е., немедленное) в interlimb координации для сохранения стабильности и прямой прогрессией, когда ноги находятся на разных скоростях. В 1995 году исследовании отмечается, что длительный (несколько минут) Сплит-пояса ходьба подрывают способность взрослых людей точно воспринимать скорость ремня беговой дорожки и внести коррективы для выравнивания скоростей на каждой стороне. Это свидетельствует о том, что сенсомоторной сопоставление ходьбы реструктурированных7. Однако он не был до 2005 года, что первый подробный кинематической доклад адаптации человека мотор свыше 10 минут Сплит ремня беговой дорожке ходить было опубликовано8.

Мотор адаптации относится к ошибка управляемый процесс, во время которого сенсомоторной сопоставления хорошо известных движений корректируются в ответ на новые, предсказуемого спроса9. Это форма Мотор обучения, что происходит в течение расширенной практике (от минут до часов) и результаты в последствиями, которые изменения в движение при удалении спрос и/или условий вернуться к нормальной жизни. Например ходьба на Сплит ремни первоначально заставляет людей идти с асимметричной interlimb координация, напоминающие вялым. За несколько минут ходьбы Сплит пояса люди адаптировать их ходьбы координации так что их походка становится более симметричным. Когда два пояса впоследствии вернуться к той же скоростью (то есть связали ремнями), таким образом, восстановление нормальных условий пешком, люди демонстрируют последствия пешком с асимметричной координации. Эти последствия должны быть активно де адаптированы или невыученные через несколько минут привязали ремень ходьбы до нормальной прогулки координации восстановленный8.

После 2005 года Рейсман и др. 8 кинематический анализ Сплит пояс, ходить в организме человека, использование Сплит ремня беговой дорожке в опубликованных исследований возросло примерно в десять раз по сравнению с предыдущим десятилетием. Почему это Сплит пояса беговая дорожка становится все более популярным как экспериментальный инструмент? Сплит пояса передвигаться, несомненно, задача лаборатории – ближайший аналог реального мира поворота или ходить в узкий круг, но Сплит ремня беговой дорожке вызывает гораздо более экстремальной версии поворота, с одной ногой, гонят два - в четыре раза быстрее, чем другие. Тот факт, что Сплит ремня беговой дорожки является весьма необычным пешеходных задачи предлагает ряд преимуществ для изучения опорно обучения. Во-первых это роман для большинства людей независимо от возраста и независимо от ходьбы опыт; Это легко экспериментальной участникам экрана для новизна Сплит пояса пешком. Во-вторых Сплит ремня беговой дорожке вызывает значительные изменения в interlimb координации, которые не решены быстро. Относительно медленные темпы адаптации и де адаптации позволяют нам учиться как различные учебные мероприятия может изменить эти ставки без приближается к потолку. Третий, кинематическая8,10, кинетическая11,12,13,14, электромиографической6,15,16 , и восприятия7,17,18,19 изменения, которые происходят с Сплит ремня беговой дорожке адаптации были хорошо изучена, как нейронные управления этой задачи20 ,21,22. Другими словами адаптации к Сплит ремня беговой дорожки были задокументированы и реплицируются на несколько различных групп, что делает задачу хорошо изученных опорно обучения.

За последние десять лет несколько исследований продемонстрировали характер конкретных задач и контекст адаптации Сплит пояса. Последствия после Сплит пояса адаптации значительно уменьшается в амплитуде если они проверены в различных условиях, от состояния профессиональной подготовки. К примеру последствия меньше, если человек перемещается в другой среде (например, над землей Прогулка23), выполняет различные опорно задачу (например, обратной ходьбы или бега13, 24), или даже прогулки со скоростью, которая отличается от скорость медленнее пояса во время адаптации25. Предпринимаются усилия для установления параметров, управляющих обобщение опорно адаптации.

Цель настоящего документа заключается в описать протокол для использования на беговой дорожке Сплит пояса расследовать опорно адаптации человека и обобщение адаптированный шаблон для других пешеходных контекстах (то есть, различные скорости ходьбы и средах). Хотя протокол, в описанный здесь является наиболее непосредственно производным от используемого в Hamzey и др. 25 (рис. 1), следует отметить, что этот протокол сообщил ряд исследований, которые ей предшествовали,8,23,24,26, 27,28. Метод был первоначально разработан для проверки гипотезы, что поддержание постоянства в скорость ходьбы между беговой дорожки и над землей среды позволит улучшить обобщение Сплит пояса пешком через эти различные среды25. В разделе протокол мы даем инструкции о том, как повторить эту версию метода Сплит ремня беговой дорожки, с примечаниями, которые указывают, как определенные шаги протокол могут быть изменены в целях другой метод.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

все процедуры были одобрены институциональных Наблюдательный Совет университета Стоуни Брук.

1. Экспериментальная установка

Примечание: обратитесь к Дополнительный файл 1-определения для определения общих терминов, используемых в экспериментах Сплит ремня беговой дорожки.

  1. Экрана всех участников за предыдущий опыт с Сплит ремня беговой дорожки.
    Примечание: Люди было показано, чтобы скорректировать быстрее для Сплит ремня беговой дорожке после предварительного воздействия на него 29 , 30. Шкала времени над которой люди " забыть " Сплит ремня беговой дорожке в настоящее время не известно; Таким образом, предыдущий опыт с беговой дорожке Сплит ремень может быть смешанным переменной, если не контролируется.
  2. Проведение всех испытаний в спокойной обстановке и свести к минимуму активности в зале испытаний.
  3. Набор вверх трекинга системы (согласно инструкции системы) для записи движения на беговой дорожке Сплит пояса и на более чем молотый дорожка.
    Примечание: например, текущий протокол используется трекинга системы с активной LED маркерами. Четыре единицы штатива датчик обнаружено трехмерного положения Активные маркеры, с двух единиц на обеих сторон (справа и слева от беговой дорожки) и два по бокам 7 м над землей дорожка.
  4. Снаряжение участник с трекинга маркеры, электромиография, т.
  5. Рассмотреть, включая раздел между двумя поясами Сплит ремня беговой дорожки для предотвращения ноги от переходят к контралатеральной пояса. Этот раздел не является строго необходимым для неврологических нетронутыми взрослых, но может быть полезно для тестирования детей или клинического населения. Обратите внимание, что наличие раздела вероятно увеличивается ширина шага; Однако, степень, это на адаптации Сплит пояс неизвестен.
  6. Настройка ремень безопасности над беговой дорожки для защиты участник от падения во время ходьбы беговой дорожки.
    Примечание: Ремень безопасности не должен поддерживать вес тела, если это является частью исследования вопроса. Хотя падение во время ходьбы беговой дорожке чрезвычайно редки, многие исследования этики доски требуют использования ремня безопасности.
  7. Поддерживать последовательность в руки движения различных экспериментальных парадигмы и различных участников. При принятии решения о типе движения рук (например, проведение поручни, размахивая оружием естественно), рассмотрим что будет удобно для группы тема и ли типичная рука качели скроет видимость критических маркеров, используемых для движения захвата) например, для маркеров на бедрах).
    1. Независимо от движения рук, проинструктируйте всех участников провести во время запуска и остановки беговая дорожка для безопасности поручни.
  8. Поддерживать последовательность в наклон через экспериментальная парадигма.
    Примечание: Насколько нам известно, все опубликованные Сплит ремня беговой дорожке протоколы, включая текущий, использовали нулевой наклон для беговой дорожки и над землей ходить.

2. Базовый период

Примечание: Цель базового периода является установить, какой нормальной прогулки координация является для каждого человека. Базовые координации должны испытываться во всех условиях, в которых проверяются последствий. Например в текущем протоколе, последствия были испытаны во время беговой дорожки и над землей, ходьба на разных скоростях (0,7-1,4 м/с). Таким образом были включены базовые над землей и беговая дорожка испытания на 0,7 и 1,4 м/сек. Это позволяет прямое сравнение последствий базовых пешеходных координации на такой же скоростью и контекст. Над землей ходьба базового испытания могут быть устранены при экспериментальных целей не включают обобщение по земле ходить.

  1. Для над землей базовые испытания, поручить участник ходить над землей на дорожку, где движение захвата данные могут быть собраны. Соберите как минимум 10 циклов спокойно установить базовый над землей ходить.
    1. Если захвата движения системы позволяет только для захвата движения в ограниченном пространстве, имеют участник выполнить несколько проходов (например, испытания) через пространство захвата движения. В конце каждого судебного разбирательства, поручить участник остановить, повернуть на месте и подготовиться к исследователь ' s сигнал, чтобы начать следующий судебного процесса.
    2. Для каждого судебного разбирательства, убедитесь, что по крайней мере два цикла шага выполняются в пространстве захвата движения, не включая первый и последний шаг циклов.
      Примечание: Эти циклы начальный и конечный шаг будет выгружена из анализа как они ускорения/замедления успехов, ходить не установившемся.
    3. Имеют участники выполняют несколько (обычно 10) по земле ходить испытания.
      1. Если специфическая скорость, у участников ходьбы на такой скорости на беговой дорожке (на связали ремнями) ознакомить его с задачей. Затем вернуться к дорожке, поручить участник ходить с той же скоростью, как он сделал на беговой дорожке и время участник в ходе каждого судебного разбирательства из над землей ходить. Словесные обратная связь между каждого разбирательства к скорость вверх или медленно вниз, при необходимости 25.
  2. Для беговой дорожки базовые испытания, поручить участник ходить на связали ремнями для 1-5 мин
    Примечание: Это является единый базовый суда. Если участник не знаком с беговой дорожке ходить, этот период может быть продлен, чтобы позволить лицу стать комфортно с задачей.
    1. Матч скорость базового испытания на скорость, на которой будет проверяться последствий, для сравнения до и после адаптации походка координации на эквивалентные скоростях.
      Примечание: Несколько базовых испытаний (т.е., блоки 1-5 мин) привязали ремень с разной скоростью могут потребоваться; Например, в текущем протоколе, базовые испытания скоростью привязали ремень 0,7 м/сек и 1.4 m/s были собраны, потому что те были скорости, используемые для оценки последствий.

3. Период адаптации

Примечание: участникам не нужно быть указано, что они собираются идти на Сплит ремни. В многих экспериментов, включая текущий участники не говорят, будет ли ремни связали - или Сплит-; они просто сказали когда беговая дорожка будет запуск или остановка. Это позволяет экспериментатору для измерения воздействия непредвиденных изменений в пешеходных окружающей среде.

  1. , В то время как участник стоит на стационарных беговая дорожка ремни, начать беговая дорожка Сплит пояс с одним поясом, работает быстрее, чем другие и позволяют участнику ходить по крайней мере 7 мин (10-15 мин является более распространенным).
    1. Поручить участник чтобы смотреть прямо вперед, не вниз на их ногах.
    2. Задать одну скорость быстрее, чем другие (например, 2-3 раза различия между скорости ленты).
      Примечание: Выше скорость коэффициенты были использованы в последние 8 , 31. Текущий протокол использует 0.7:1.4 м/с 2:1 соотношение.
      1. Рандомизировать какая нога управляется медленнее пояса или последовательно выбрать одну ногу (доминирующей или недоминирующих) как нога, которая определяется медленный пояса.
      2. Дифференциал
      3. скорость ленты могут вводиться постепенно (быстрая скорость это добавочное увеличение и/или медленно пояса скорость приращениямысленно снизилась за несколько минут) или внезапно (от остановленного положения, ремни разгоняется до скорости цели в течение нескольких секунд).
        Примечание: То, что Сплит ремни вводятся может повлиять на как адаптировать лиц, насколько хорошо они передают адаптированный шаблон различных пешеходных средах, и насколько хорошо они вновь адаптироваться к Сплит ремни 24 h позже 27 , 32. в настоящее время, большинство Сплит пояса пешеходных протоколов (включая текущий) ввести Сплит ремни внезапно.
      4. Если предполагается, что перерывы будет необходимо (например, для маленьких детей, пожилых людей или лиц с ограниченной подвижностью), добавьте заранее перерывы к протоколу для всех участников. Убедитесь, что длина этих перерывов последовательной; непредвиденных перерывов должны быть записаны и приурочен, как это может быть фактором в анализ 33.

4. Поймать суда

Примечание: испытания Catch выполняются на беговой дорожке (связали ремнями) и используются для кратко тестирования участник ' s последствия до настоящего времени в протоколе, указывающее, сколько они приспособились. Пробу улов является короткий (обычно < 20 s) период привязали ремень ходить быстро оценить развития последствий период адаптации Сплит пояса.

  1. Раз участник полностью адаптированы к Сплит ремни (минимум 7 мин ходьбы Сплит пояса), кратко остановить ремни и перезапустите беговой дорожке с обеих ремни, работает на той же скоростью. Выполните улов разбирательства, начиная на беговой дорожке с одинаковой скоростью как медленнее пояса во время адаптации Сплит пояс 28 как последствий будет крупнейшим здесь.
    1. Для обеспечения максимальной амплитуды после эффект, после адаптации Сплит ремень на 0.7:1.4 м/сек, выполните процесс улов на 0,7 м/s.
  2. Для смягчения де адаптации, конец судебного разбирательства улов (т.е., остановить беговой дорожки) после того, как участник приняло около пяти успехов на желаемый поймать пробную скорость (~ s 10-15).
  3. Для оценки последствий в испытаниях улов на нескольких различных скорости ходьбы (или другие изменения в нескольких контекстах, например, вперед и назад пешком 24), повторно адаптировать участник для по крайней мере 2 мин на Сплит пояса между каждым поймать суда.
    Примечание: Порядок catch испытаний должны быть рандомизированных 25 или первый улов суд должен быть повторно испытания в конце периода адаптации, чтобы определить, существует ли систематическое снижение размер медицинского эффекта с переключением на неоднократные между (поймать испытания) связали ремнями и Сплит ремни (реадаптации) 28.
  4. После последнего перехватывать суда, остановить беговой дорожки и перезапустить его с Сплит ремни (та же самая конфигурация, как адаптация - см. шаг 3.1.2) для 2-5 мин позволить участник вновь адаптироваться.

5. После адаптации-тестирование последствий во время над землей ходить

Примечание: этот шаг не является обязательным и зависит от целей эксперимента. В настоящем Протоколе, цели включали оценку обобщение по земле ходить, таким образом после адаптации через наземные испытания период было включено.

  1. Остановить беговой дорожки и передачи участник более местах дорожки с помощью инвалидной коляске, чтобы предотвратить участников от незарегистрированных шагов до достижения области записи.
  2. Поручить участник ходить по надземных Уолкуэй, как шаг 2.1.
    1. Если специфическая скорость ходьбы, проинструктировать лиц для репликации базовой прогулки скорость 25.
    2. Для полностью вымывания над землей, ходьба последствий так что люди вернуться к их базовой координации, имеют участники выполняют 10-15 минутах проходит на 6 м над землей дорожка
      Примечание: Это было показано, быть достаточно 26 , 27 и составляет примерно 30 успехов 27. Если над землей ходить не регистрироваться непрерывно (например, несколько проходов принимаются через области записи), там будет несколько шагов, которые не анализируются между каждой над землей ходить суда, как участник замедляется, повороты на месте, и начинает ходить в другом направлении. Скорость де адаптации в над землей после адаптации (ОГ PA) испытания должны толковаться осторожно, если не экспериментальная установка позволяет для непрерывной записи над землей ходить.

6. После адаптации-тестирование последствий во время ходьбы беговой дорожке

Примечание: как и в шаге 5, этот шаг является необязательным и зависит от целей исследования. Если период ОГ ПА был включен, в период после адаптации последующих беговая дорожка тесты на наличие беговая дорожка последствий после над землей последствий были размытые 23 , 26 , 27. Если не ог ПА период, период после адаптации беговая дорожка может использоваться для оценки последствий беговая дорожка (первые шаги 1-5 после адаптации) и/или беговой дорожке де адаптации ставки 22 , , 29- 34.

  1. , Если в конце периода адаптации, не ог ПА, кратко остановить беговой дорожки и заново начать связали ремнями. Если существует более наземных пешеходных период, используйте инвалидной коляски для перевозки участник обратно в стационарных беговой дорожки и заново начать с связали ремнями; инвалидная коляска имеет важное значение для сведения к минимуму количество шагов, которые не регистрируются.
    1. Просто измерить размер медицинского эффекта, запишите привязали ремень ходить на короткий период (например, 30 s). Для того чтобы оценить темпы снижения адаптации, запись непрерывной привязали ремень ходить как минимум 10 мин для обеспечения полной вымывания последствий.
    2. Скорость связали ремнями в период после адаптации согласно гипотезы создают, как крупнейший беговая дорожка последствия происходят когда скорость привязали ремень соответствует медленнее пояса во время адаптации Сплит пояс 25 , 28. Если адаптация осуществляется скоростью Сплит пояса 0,7-1,4 м/сек, установите скорость связали пояса на 0,7 м/сек, наблюдать за крупнейший последствий.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Ходьба на беговой дорожке Сплит пояса первоначально вызывает больших асимметрий в interlimb координации. В течение 10-15 мин постепенно восстанавливается симметрии во многих из этих мер. Подробное описание как кинематики ходьбы изменением параметров за курс Сплит ремня беговой дорожке адаптации были опубликованы в другом месте8,10. Этот документ посвящен две меры interlimb координации: шаг длины и продолжительность двойной поддержки. Длина шага рассчитывается как передней задней расстояние между двух футов (т.е., расстояние между отслеживания маркеров на боковой malleoli движения) на первоначальный контакт (то есть, пятки забастовку). Длина медленный шаг рассчитывается, когда ноги на медленнее пояса затрагивает вниз; быстрый шаг длина вычисляется на быстрые ноги пятки забастовку. Длина шага считается главным образом пространственного измерения interlimb координации, хотя она может также быть под влиянием изменения в сроках походка10. Двойной поддержки продолжительность является временной мерой interlimb координации, определяется как период, когда обе ноги находятся в контакте с землей; медленный двойной поддержки происходит в конце медленный ноги позицию, и быстро двойной поддержка на быстрые ноги терминала позицию. Двойной поддержки продолжительность сообщается в процентном отношении шаг продолжительность цикла. Длина шага и двойной поддержки продолжительность, различия между значениями, полученными из каждой ноги дают оценку ходьба симметрии (симметричный походки: разница = 0; асимметричной походки: разница ≠ 0). Абсолютные значения этих двух метрик во время прогулки после адаптации именуемые «после эффект амплитуд».

Рисунок 1 показывает представитель результаты от двух участников в Сплит ремня беговой дорожке эксперимент25. Участники были молодые взрослые (< 40 лет) без неврологических и ортопедических травм и болезней. Цель этого эксперимента был проверить, как скорость ходьбы влияет выражение Сплит ремня беговой дорожке последствий в различных средах (например, ходьба на беговой дорожке и пешеходного движения над землей). Начала эксперимента с базовой ходьба периодов на беговой дорожке и над землей на различных скоростях ходьбы (0,7-1,4 м/с); Эти же пешеходной скорости были использованы для проверки последствий позже в эксперименте. Оба участника ходили с рядом симметричные пространственной (шаг Разница длины) и временных (двойной поддержки разница) interlimb координации в ходе этих базовых исследований.

Далее, участники ходил на Сплит ремни с их доминирующей ногой на быстрый ремень (низкая скорость ленты: 0,7 м/с; Быстрая скорость: 1.4 м/сек). Сплит ремни первоначально индуцированной асимметрии в interlimb координации, но, через несколько шагов, оба участника адаптированы для восстановления исходных симметрии. После 10 мин ходьбы Сплит пояса ремни были остановлены и повторно начал с оба пояса под управлением той же скоростью, чтобы определить размер медицинского эффекта (то есть, поймать испытания). Эти поймать последствий испытания испытания беговая дорожка на 0,7 м/сек и 1.4 m/s (порядок рандомизированных), период реадаптации 2 мин между ними. В испытаниях улов оба участники продемонстрировали последствия, которые были высказаны как асимметрии напротив от направления асимметрия, вызванных Сплит ремня беговой дорожке в начале периода адаптации. Последствий испытания на медленной скорости (0,7 м/сек) были больше, чем те, которые испытаны на быстрой скорости (1,4 м/с), что было подтверждено в группе анализы25,28.

После окончательного улов суда участники вновь адаптирована к Сплит ремни и затем были перевезены на инвалидных колясках к дорожке для ОГ ПА испытаний. В зависимости от назначения группы, они просили ходить в быстро или медленно (0,7 м/сек.) скорость (1,4 м/с). Хотя оба участники продемонстрировали последствия (по сравнению с базовой асимметрии походки) в ОГ ПА испытания, эти последствия не были как большой, как те испытания на беговой дорожке, не похоже, они будут затронуты в равной степени скорость ходьбы. Последствий в 1 участник, который ходил над землей на медленной скорости были примерно такого же размера, как последствия в 2 участника, который ходил над землей на высокой скорости; Это также было отражено в группе анализа. В этой конкретной эксперимент беговой дорожке после адаптации испытания не проводились, потому что беговая дорожка последствия испытаны во время вылова испытания были достаточно для тестирования гипотез. Однако многие эксперименты, которые испытания над наземной последствий впоследствии вернуться беговая дорожка для тестирования беговая дорожка последствий23,26.

Figure 1
Рисунок 1: экспериментальная парадигма () и шаг за шагом участков Сплит пояса адаптации (B). () в экспериментальной парадигме, заполненные блоки указывают на беговой дорожке (TM) пешком, в то время как открытые блоки указывают на прогулки над землей (ОГ). Перерывы между беговой дорожке блоки указывают, что беговая дорожка кратко был остановлен и перезапущен для перенастройки скорости ленты. Медленно испытания, обозначаются подстрочным «S», были проведены на 0,7 м/сек; 1.4 м/s быстро испытания («F»). Скорости медленного и быстрого пояса во время испытаний Сплит пояс (SB) были 0,7-1,4 м/с, соответственно. 10 s связали пояса поймать испытания на медленных (CS) и быстро (CF) скорости случайно были заказаны в конце адаптации. Все участники испытали идентичные парадигмы до достижения этапа после адаптации эксперимента, в какой-то момент они были рандомизированы медленно или быстро надземных пешеходных группе. (b) один участник спокойно, спокойно участков изменений в шаг длины разница (вверху) и двойной поддержки разница (внизу). Для справки идеальной симметрии отображается по горизонтальной оси в 0. Цветовое кодирование соответствует этому в (a). От Hamzey и др. 25 с разрешения Springer. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Теперь, многочисленные исследования показали, что люди приспосабливаются походка координации на беговой дорожке Сплит пояс для того чтобы восстановить симметрии в interlimb координации таких параметров, как длина шага и двойной поддержки продолжительность. Когда природные условия пешеходных восстановленный следующие Сплит пояса ходьба, участники продолжают с помощью шаблона адаптированы походки, ведущих к последствий, которые должны быть невыученные для того, чтобы вернуться к нормальной прогулки координации. Исследователи используют главным образом адаптации курса и после эффект амплитуды для количественного определения способности учиться этой новой пешеходной шаблон и обобщить этот обучение других пешеходных сред и задачи. Правильно интерпретировать эти изменения в тарифы адаптации и после эффект амплитуды требует тщательного соблюдения ключевые шаги в экспериментальный дизайн и рассмотрение других факторов, которые могут повлиять на эти меры. В следующих разделах мы выделить эти соображения, обсудить скорость масштабирования беговая дорожка для участников различных высот и обсудить, каким образом эта техника вписывается в более широкой области Мотор обучения.

Важнейшие шаги в рамках протокола

Работа, описанная в25,представитель результаты28 подчеркивает важность рассмотрения пешеходной скорости при разработке Сплит пояса адаптация протокола в неврологических нетронутыми лиц. Как показано на рисунке 1, беговая дорожка последствий крупнейших, когда они тестируются на соответствует скорость медленнее пояса во время адаптации25,28связали ремнями. Поэтому мы рекомендуем, что Сплит пояса протоколы проектироваться таким образом, что координации базовых беговой дорожки и последствия могут быть проверены на той же скоростью, как медленнее пояса во время адаптации. Мы также рекомендуем, что следователи начинают после эффект анализ только после того, как пояса достигает 80% их окончательной скорости с очень малой скоростью различия (0,2 м/с) может влиять на беговой дорожке после эффект размер28. Интересно, что последствия испытаны во время над землей ходить не чувствительны к ходьбе скоростью беговой дорожке последствий25. Таким образом это более важно точно выбрать и контролировать скорость ходьбы во время испытаний беговой дорожке после эффект чем это во время над землей после эффект испытания в молодых, неврологически нетронутыми взрослых.

Помимо управления скорость ходьбы, важно свести к минимуму дистракторов и другой деятельности в зале тестирования во время экспериментов Сплит пояса адаптации. Эта рекомендация основана на исследования показали, что смотреть телевизионные программы во время ходьбы Сплит пояса замедлились темпы адаптации по сравнению с не отвлекая условий в обоих здорового молодого (< 30 лет)34 лет и старше (> 50 лет)33 взрослых. Включение перерывы в протокол также может влиять на адаптации - недавние исследования показали, что взрослые старше 50 лет «забыть» адаптированный шаблон во время отдыха сидящих 5 мин разрывов в между Сплит пояса пешеходных испытаний, в то время как взрослые моложе 30 лет не33. Если разрывы возникают во время протокол Сплит ремня беговой дорожки, время и продолжительность каждого перерыва следует документально и возможно рассматривать как фактор в анализе, особенно при исследовании пример включает лиц помимо здоровых молодых людей. Если предполагается, что участники должны перерывов (например, маленьких детей или населения подвержены усталости), стандартизированные перерывы должны включаться в протокол исследования для всех участников35.

Модификации и устранение неполадок

Существует большой спектр ходьбе скоростью, которые могут рассматриваться как часть протокола Сплит ремня беговой дорожки. В то время как многие исследователи выбрать целое число коэффициентов для Сплит-скорость (например, 2:1, 3:1, 4:1 различия), нет никаких причин, почему другие коэффициенты не может использоваться (например, как Ян и др. 31). Кроме того, в то время как текущий протокол использует же беговая дорожка скорости для всех (все взрослые; назначенный случайным образом для различных групп), это может быть необходимо отрегулировать беговая дорожка скорости до размера испытуемого. Например в Васудеван и др. 35, Сплит пояса адаптации сравнивали через людей в возрасте от 3 до 40 лет; явно существуют большие различия в длине ног через этот образец. С учетом этого, беговая дорожка скорости были масштабируется в соответствии длина ног. Если длина ног 1,0 м, Сплит ремня беговой дорожке скорости были установлены для 1.0:2.0 м/сек. Если длина ног был 0,35 м, Сплит ремня беговой дорожке скорости были установлены для 0.35:0.7 м/сек. Такой подход привел к скорости Сплит ленты, которые были для всех участников, и первоначальный асимметрия, вызванных Сплит ремни сопоставимо всех возрастных групп. Поскольку этот документ был опубликован, наша группа также использовала число Фруда36 нормализовать скорость беговой дорожке через участников37различных высот. Безразмерное число Фруда параметр используется для нормализации движения маятника как хождения в народ ноги различных длин и условиях различные нагрузки. Эта связь предусматривается, что ходьба скорость пропорциональна квадратному корню длина ног. Таким образом более эффективный подход в будущем может быть масштабирование скорости с квадратного корня из ног и не абсолютное ноги длиной. В то время как абсолютный беговая дорожка скорости могут быть изменены в Сплит ремня беговой дорожке протоколы, мы рекомендуем поддерживать последовательную Сплит-скорость коэффициент участников.

До настоящего времени в этой дискуссии были выделены три фактора как главные соображения в проектировании Сплит пояса экспериментов: скорость, отвлечение и перерывов. Однако это не исчерпывающий список. Есть многочисленные модификации возможного протокола, некоторые из которых уже было показано, влияют на адаптации и/или последствий, включая добавление или лишение сензорных стимулах26,38,39 ,40, скорость ускорение ремни беговая дорожка в начале испытания Сплит пояса27, практика структуры29и предоставление обратной связи во время адаптации34,41. Последствия после Сплит пояса ходить очень надежны и были реплицированы в многочисленных исследованиях (например 8,24,25,26,27, 28,29 , 35). Если этот протокол не приводят к надежной последствий, возможные причины включают мозжечковой повреждения или незрелости21,35,42, недостаточной адаптации скорости коэффициенты или неправильного выбора привязали ремень скорости для проверки последствий (см. обсуждение раздела (а) и 25,28).

Недостатки этого метода

Важно признать, что Сплит ремня беговой дорожке оценивает способность выполнять один тип двигательного обучения. В частности он оценивает опорно-адаптация, определяются с использованием терминологии Martin et al. 9 как постепенный, проб и ошибок процесса изменения хорошо узнал движение (например, ходьба) в ответ на роман нарушается контекста или окружающей среды (например, Сплит ремня беговой дорожки). Другими словами опорно-адаптация может рассматриваться как один из компонентов моторных навыков обучения, но есть также многие другие механизмы для изучения нового движения.

Аналогичным образом существует несколько способов для количественного определения двигательного адаптации, включая оценку походка кинематики8,10, кинетика11,12,13,14 , электромиография6,,1516и восприятие походка асимметрия7,,1718,19. Вышеупомянутый Протокол ограничивается обсуждение длина шага и двойной поддержка времени, поскольку эти меры наиболее конкретно вопрос нашего исследования в Hamzey et al. 25 относительно пространственных и временных обобщение опорно адаптации на поэтапной основе. Хотя всеобъемлющего обсуждения каждой меры опорно адаптации выходит за рамки настоящего документа, существует широкий диапазон альтернативных Сплит ремня беговой дорожке протоколов и результатов мер, каждый из которых может использоваться для оценки уникальных гипотезы.

Еще одним ограничением Сплит ремня беговой дорожки является, что многие часто используемые меры по адаптации походки (например, длина шага) регистрируются на точек дискретного времени (например, удар пяткой). Однако ходьба является непрерывное движение и адаптация представляет собой непрерывный процесс, который происходит во время ходьбы. Многие методы количественного определения адаптации таким образом уменьшить непрерывный процесс вплоть до точек дискретного времени. Это может быть проблемой в вычислительных моделей, где время курс адаптации является одной из ключевых переменных (см. раздел обсуждения (e) для более подробной информации о численное моделирование данных адаптации).

Значение метода в отношении существующих/альтернативные методы

Хотя это не единственный метод, по которому исследования опорно-адаптации и обучения (например, также см. 43,,4445,46,47, 48,,49-50), Сплит ремня беговой дорожке парадигма имеет много преимуществ. Во-первых Сплит ремня беговой дорожке роман для большинства людей, и это легко экрана людей за прошлый опыт Сплит ремня беговой дорожки. Это позволяет исследование адаптации к поистине роман возмущений, в отличие от взвешивания на ногу, подножка, или шагать через препятствия, которые наиболее зрелых, наземные четвероногие животные испытали раньше. Во-вторых он требует без инструкций, так совсем маленьких детей31,35,42 , и люди с ограниченной добровольной мотор контролировать (например, после инсульта или мозга травмы)23, 51 , эту задачу можно выполнить еще 52 . В самом деле люди с асимметричной походки, после инсульта может даже опыт долгосрочные выгоды в ходьбе координации, после неоднократных Сплит ремня беговой дорожки, обучение53. В резюме Сплит ремня беговой дорожке предлагает мощный метод для изучения опорно адаптации во многих различных групп населения с различными двигательного опыта и даже предлагает возможность терапевтический эффект для некоторых.

Будущих приложений или направлении после освоения этой техники

Есть много вопросов, которые остаются нерешенными о факторах, которые влияют на Сплит ремня беговой дорожке адаптации, включая некоторые моменты, которые возникли в разделе протокол. Например, эффекты типа движения рук (например, держась баров против качели оружия, естественно) и последствия господства ноги опорно адаптации не пока исследованы тщательно (хотя см. 54). Кроме того хотя растущий объем вычислительной работы начала моделирования процессов опорно адаптации10,55,56,57, этой области исследования все еще недостаточно по сравнению с вычислительной Моделирование верхних конечностей или глаз движения (то есть, саккада) приспособления. Это несоответствие отчасти объясняется ходьба, будучи более сложные движения, чем достижения или глаз саккад, потому что она включает в себя два конечностей, нескольких суставов и привлекает других систем, связанных с постурального контроля и стабильности. Увеличение сложности моделирования ходьба данных также является тем, что ходьба является непрерывное движение, в то время как достижения и саккад являются дискретные движений. Первый досягаемости или движения глаз в блоке адаптации свидетельствует о участника первоначальная реакция на изменения параметров сенсомоторной задачи. В отличие от первой точки данных для прогулок адаптации получается только после того, как беговая дорожка достигла 80% от своей целевой скорости. В то время как беговая дорожка получает до скорости, ноги сбор информации о относительной скорости пояса, даже до начала сбора данных. Таким образом к тому времени, что первая точка данных записывается в ходьбе адаптации, человек уже получили информацию о задаче адаптации. В зависимости от того, как быстро люди могут настроить походка координации к этой информации до первых шагов анализируемые может происходить адаптация процессов. Это приводит к первой реакцией на Сплит ремни изменить с повторяющиеся воздействия29 и в различных участников группы52, Добавление сложности в процесс моделирования, потому, что отправной точкой является не всегда то же самое. Тем не менее некоторые очень интересные вычислительной работы начал формироватьсяSUP класс = «внешней» > 10,55,56,57, которая скорее всего будет обогатить поле и генерировать прогнозы о как люди будут реагировать на различные варианты протокола Сплит ремня беговой дорожки в будущем.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Авторы не имеют ничего сообщать.

Acknowledgments

Эта работа финансировалась американской сердца ассоциации ученый развития Грант (#12SDG12200001) на е. Васудеван. R. Hamzey текущего принадлежность является Департамента машиностроения, Бостонского университета, Бостон, MA, США. Е. Кирк текущего принадлежность является MGH института здравоохранения Департамент физической терапии.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Split-belt treadmill Woodway
Codamotion CX1 Charmwood Dynamics, Ltd, Leicestershire, UK

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Kulagin, A. S., Shik, M. L. Interaction of symmetric extremities during controlled locomotion. Biofizika. 15 (1), 164-170 (1970).
  2. Halbertsma, J. M. The stride cycle of the cat: the modelling of locomotion by computerized analysis of automatic recordings. Acta Physiol Scand Suppl. 521, 1-75 (1983).
  3. Forssberg, H., Grillner, S., Halbertsma, J., Rossignol, S. The locomotion of the low spinal cat. II. Interlimb coordination. Acta Physiol Scand. 108 (3), 283-295 (1980).
  4. Foth, E., Bassler, U. Leg movements of stick insects walking with five legs on a treadwheel and with one leg on a motor-driven belt. II. Leg coordination when step-frequencies differ from leg to leg. Biol Cybern. 51 (5), 319-324 (1985).
  5. Thelen, E., Ulrich, B. D., Niles, D. Bilateral coordination in human infants: stepping on a split-belt treadmill. J Exp Psychol Hum Percept Perform. 13 (3), 405-410 (1987).
  6. Dietz, V., Zijlstra, W., Duysens, J. Human neuronal interlimb coordination during split-belt locomotion. Exp Brain Res. 101 (3), 513-520 (1994).
  7. Jensen, L., Prokop, T., Dietz, V. Adaptational effects during human split-belt walking: influence of afferent input. Exp Brain Res. 118 (1), 126-130 (1998).
  8. Reisman, D. S., Block, H. J., Bastian, A. J. Interlimb coordination during locomotion: what can be adapted and stored? J Neurophysiol. 94 (4), 2403-2415 (2005).
  9. Martin, T. A., Keating, J. G., Goodkin, H. P., Bastian, A. J., Thach, W. T. Throwing while looking through prisms. II. Specificity and storage of multiple gaze-throw calibrations. Brain. 119 (Pt 4), 1199-1211 (1996).
  10. Malone, L. A., Bastian, A. J., Torres-Oviedo, G. How does the motor system correct for errors in time and space during locomotor adaptation? J Neurophysiol. 108 (2), 672-683 (2012).
  11. Lauziere, S., et al. Plantarflexion moment is a contributor to step length after-effect following walking on a split-belt treadmill in individuals with stroke and healthy individuals. J Rehabil Med. 46 (9), 849-857 (2014).
  12. Mawase, F., Haizler, T., Bar-Haim, S., Karniel, A. Kinetic adaptation during locomotion on a split-belt treadmill. J Neurophysiol. 109 (8), 2216-2227 (2013).
  13. Ogawa, T., Kawashima, N., Obata, H., Kanosue, K., Nakazawa, K. Distinct motor strategies underlying split-belt adaptation in human walking and running. PLoS One. 10 (3), e0121951 (2015).
  14. Roemmich, R. T., Hack, N., Akbar, U., Hass, C. J. Effects of dopaminergic therapy on locomotor adaptation and adaptive learning in persons with Parkinson's disease. Behav Brain Res. 268, 31-39 (2014).
  15. Betschart, M., Lauziere, S., Mieville, C., McFadyen, B. J., Nadeau, S. Changes in lower limb muscle activity after walking on a split-belt treadmill in individuals post-stroke. J Electromyogr Kinesiol. 32, 93-100 (2017).
  16. Maclellan, M. J., et al. Muscle activation patterns are bilaterally linked during split-belt treadmill walking in humans. J Neurophysiol. 111 (8), 1541-1552 (2014).
  17. Hoogkamer, W., et al. Gait asymmetry during early split-belt walking is related to perception of belt speed difference. J Neurophysiol. 114 (3), 1705-1712 (2015).
  18. Vazquez, A., Statton, M. A., Busgang, S. A., Bastian, A. J. Split-belt walking adaptation recalibrates sensorimotor estimates of leg speed but not position or force. J Neurophysiol. 114 (6), 3255-3267 (2015).
  19. Wutzke, C. J., Faldowski, R. A., Lewek, M. D. Individuals Poststroke Do Not Perceive Their Spatiotemporal Gait Asymmetries as Abnormal. Phys Ther. 95 (9), 1244-1253 (2015).
  20. Jayaram, G., Galea, J. M., Bastian, A. J., Celnik, P. Human locomotor adaptive learning is proportional to depression of cerebellar excitability. Cereb Cortex. 21 (8), 1901-1909 (2011).
  21. Morton, S. M., Bastian, A. J. Cerebellar contributions to locomotor adaptations during splitbelt treadmill walking. J Neurosci. 26 (36), 9107-9116 (2006).
  22. Jayaram, G., et al. Modulating locomotor adaptation with cerebellar stimulation. J Neurophysiol. 107 (11), 2950-2957 (2012).
  23. Reisman, D. S., Wityk, R., Silver, K., Bastian, A. J. Split-belt treadmill adaptation transfers to overground walking in persons poststroke. Neurorehabil Neural Repair. 23 (7), 735-744 (2009).
  24. Choi, J. T., Bastian, A. J. Adaptation reveals independent control networks for human walking. Nat Neurosci. 10 (8), 1055-1062 (2007).
  25. Hamzey, R. J., Kirk, E. M., Vasudevan, E. V. Gait speed influences aftereffect size following locomotor adaptation, but only in certain environments. Exp Brain Res. 234 (6), 1479-1490 (2016).
  26. Torres-Oviedo, G., Bastian, A. J. Seeing is believing: effects of visual contextual cues on learning and transfer of locomotor adaptation. J Neurosci. 30 (50), 17015-17022 (2010).
  27. Torres-Oviedo, G., Bastian, A. J. Natural error patterns enable transfer of motor learning to novel contexts. J Neurophysiol. 107 (1), 346-356 (2012).
  28. Vasudevan, E. V., Bastian, A. J. Split-belt treadmill adaptation shows different functional networks for fast and slow human walking. J Neurophysiol. 103 (1), 183-191 (2010).
  29. Malone, L. A., Vasudevan, E. V., Bastian, A. J. Motor adaptation training for faster relearning. J Neurosci. 31 (42), 15136-15143 (2011).
  30. Musselman, K. E., Roemmich, R. T., Garrett, B., Bastian, A. J. Motor learning in childhood reveals distinct mechanisms for memory retention and re-learning. Learn Mem. 23 (5), 229-237 (2016).
  31. Yang, J. F., Lamont, E. V., Pang, M. Y. Split-belt treadmill stepping in infants suggests autonomous pattern generators for the left and right leg in humans. J Neurosci. 25 (29), 6869-6876 (2005).
  32. Roemmich, R. T., Bastian, A. J. Two ways to save a newly learned motor pattern. J Neurophysiol. 113 (10), 3519-3530 (2015).
  33. Malone, L. A., Bastian, A. J. Age-related forgetting in locomotor adaptation. Neurobiol Learn Mem. 128, 1-6 (2016).
  34. Malone, L. A., Bastian, A. J. Thinking about walking: effects of conscious correction versus distraction on locomotor adaptation. J Neurophysiol. 103 (4), 1954-1962 (2010).
  35. Vasudevan, E. V., Torres-Oviedo, G., Morton, S. M., Yang, J. F., Bastian, A. J. Younger is not always better: development of locomotor adaptation from childhood to adulthood. J Neurosci. 31 (8), 3055-3065 (2011).
  36. Alexander, R. M. Optimization and gaits in the locomotion of vertebrates. Physiol Rev. 69 (4), 1199-1227 (1989).
  37. Vasudevan, E. V., Patrick, S. K., Yang, J. F. Gait Transitions in Human Infants: Coping with Extremes of Treadmill Speed. PLoS One. 11 (2), e0148124 (2016).
  38. Eikema, D. J., et al. Optic flow improves adaptability of spatiotemporal characteristics during split-belt locomotor adaptation with tactile stimulation. Exp Brain Res. 234 (2), 511-522 (2016).
  39. Mukherjee, M., et al. Plantar tactile perturbations enhance transfer of split-belt locomotor adaptation. Exp Brain Res. 233 (10), 3005-3012 (2015).
  40. Finley, J. M., Statton, M. A., Bastian, A. J. A novel optic flow pattern speeds split-belt locomotor adaptation. J Neurophysiol. 111 (5), 969-976 (2014).
  41. Long, A. W., Roemmich, R. T., Bastian, A. J. Blocking trial-by-trial error correction does not interfere with motor learning in human walking. J Neurophysiol. 115 (5), 2341-2348 (2016).
  42. Musselman, K. E., Patrick, S. K., Vasudevan, E. V., Bastian, A. J., Yang, J. F. Unique characteristics of motor adaptation during walking in young children. J Neurophysiol. 105 (5), 2195-2203 (2011).
  43. Gordon, C. R., Fletcher, W. A., Melvill Jones, G., Block, E. W. Adaptive plasticity in the control of locomotor trajectory. Exp Brain Res. 102 (3), 540-545 (1995).
  44. Savin, D. N., Tseng, S. C., Morton, S. M. Bilateral adaptation during locomotion following a unilaterally applied resistance to swing in nondisabled adults. J Neurophysiol. 104 (6), 3600-3611 (2010).
  45. Lam, T., Wirz, M., Lunenburger, L., Dietz, V. Swing phase resistance enhances flexor muscle activity during treadmill locomotion in incomplete spinal cord injury. Neurorehabil Neural Repair. 22 (5), 438-446 (2008).
  46. Yen, S. C., Schmit, B. D., Wu, M. Using swing resistance and assistance to improve gait symmetry in individuals post-stroke. Hum Mov Sci. 42, 212-224 (2015).
  47. Lam, T., Anderschitz, M., Dietz, V. Contribution of feedback and feedforward strategies to locomotor adaptations. J Neurophysiol. 95 (2), 766-773 (2006).
  48. Handzic, I., Barno, E. M., Vasudevan, E. V., Reed, K. B. Design and Pilot Study of a Gait Enhancing Mobile Shoe. Paladyn. 2 (4), (2011).
  49. Haddad, J. M., van Emmerik, R. E., Whittlesey, S. N., Hamill, J. Adaptations in interlimb and intralimb coordination to asymmetrical loading in human walking. Gait Posture. 23 (4), 429-434 (2006).
  50. Noble, J. W., Prentice, S. D. Adaptation to unilateral change in lower limb mechanical properties during human walking. Exp Brain Res. 169 (4), 482-495 (2006).
  51. Choi, J. T., Vining, E. P., Reisman, D. S., Bastian, A. J. Walking flexibility after hemispherectomy: split-belt treadmill adaptation and feedback control. Brain. 132 (Pt 3), 722-733 (2009).
  52. Vasudevan, E. V., Glass, R. N., Packel, A. T. Effects of traumatic brain injury on locomotor adaptation. J Neurol Phys Ther. 38 (3), 172-182 (2014).
  53. Reisman, D. S., McLean, H., Keller, J., Danks, K. A., Bastian, A. J. Repeated split-belt treadmill training improves poststroke step length asymmetry. Neurorehabil Neural Repair. 27 (5), 460-468 (2013).
  54. MacLellan, M. J., Qaderdan, K., Koehestanie, P., Duysens, J., McFadyen, B. J. Arm movements during split-belt walking reveal predominant patterns of interlimb coupling. Hum Mov Sci. 32 (1), 79-90 (2013).
  55. Finley, J. M., Long, A., Bastian, A. J., Torres-Oviedo, G. Spatial and Temporal Control Contribute to Step Length Asymmetry During Split-Belt Adaptation and Hemiparetic Gait. Neurorehabil Neural Repair. 29 (8), 786-795 (2015).
  56. Roemmich, R. T., Long, A. W., Bastian, A. J. Seeing the Errors You Feel Enhances Locomotor Performance but Not Learning. Curr Biol. 26 (20), 2707-2716 (2016).
  57. Mawase, F., Shmuelof, L., Bar-Haim, S., Karniel, A. Savings in locomotor adaptation explained by changes in learning parameters following initial adaptation. J Neurophysiol. 111 (7), 1444-1454 (2014).

Tags

Поведение выпуск 126 передвижения мотор адаптации Мотор обучения мотор памяти interlimb координации обобщение походки ходьба Сплит ремня беговой дорожке
Для оценки обобщение адаптации человека опорно-двигательного аппарата с использованием Сплит ремня беговой дорожке
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Vasudevan, E. V. L., Hamzey, R. J.,More

Vasudevan, E. V. L., Hamzey, R. J., Kirk, E. M. Using a Split-belt Treadmill to Evaluate Generalization of Human Locomotor Adaptation. J. Vis. Exp. (126), e55424, doi:10.3791/55424 (2017).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter