Summary
Este documento metodológico evalúa la productividad de una colonia de avispas sociales examinando el número de meconía por cada 100 células de peine, para estimar el número total de adultos que las avispas produjeron. El video asociado describe cómo buscar nidos de avispas Vespula, un método desarrollado por cazadores de avispas aficionados.
Abstract
En el caso de las avispas de vespino, la productividad de la colonia se estima típicamente contando el número de células larvales. Este artículo presenta un método mejorado que permite a los investigadores estimar con mayor precisión el número de adultos producidos, contando el número de meconía (las heces que quedan en las células por larvas de wasp al cachorro en adultos, por 100 células) en cada peine. Este método se puede aplicar antes o después del colapso de la colonia(es decir,en nidos activos o inactivos). El artículo también describe cómo localizar colonias de wasp vespula silvestres mediante cebos de aisqueríación "flagging" y persiguiendo a la wasp coleccionándolas, utilizando un método tradicionalmente realizado por la gente local en el centro de Japón (como se ilustra en el video asociado). El método de persecución Vespula descrito tiene varias ventajas: es fácil reiniciar la persecución desde un punto donde se perdió el forraje que volaba de vuelta al nido, y es fácil identificar la ubicación del nido como avispas marcadas a menudo pierden su bandera en el nido Entrada. Estos métodos para estimar la productividad de las colonias y recoger nidos pueden ser valiosos para los investigadores que estudian las avispas sociales.
Introduction
Se cree que cada especie desarrolla una estrategia óptima para la supervivencia y la reproducción entre una amplia gama de posibles estrategias. En la selección natural, los individuos con rasgos que maximizan el éxito reproductivo de un individuo dejarán más descendencia (y genes) a la próxima generación. Por lo tanto, el número de crías producidas por un individuo puede ser utilizado como un indicador de la aptitud evolutiva relativa del individuo. En un contexto ecológico determinado, la comparación del número de crías producidas en relación con estrategias de comportamiento alternativas puede ayudar a los investigadores a predecir la mejor estrategia para optimizar el estado físico1.
Los himenópteros sociales (como avispas, abejas y hormigas) tienen un sistema de tres castas diferentes, que son trabajadoras (hembras estériles), reinas (ginesas) y machos1. Sólo las nuevas reinas (gineces) y los machos cuentan para la aptitud física en la Hymenoptera social. La producción de los trabajadores no contribuye directamente a la aptitud, ya que el trabajador es infértil. Por otro lado, se considera que una reina que puede producir una mayor productividad de colonias (como un mayor número de células totales o un nido más pesado) tiene una mayor aptitud en los Himenópteros sociales, independientemente del número de nuevas reinas y machos realmente producidos (ver , porejemplo,Tibbetts y Reeve2 y Mattila y Seeley3). En general, es difícil contar con precisión el número de crías producidas por una colonia de Himenópteros sociales. De hecho, las reinas de muchos insectos sociales viven durante más de 1 año(porejemplo, las hormigas cortadoras de hojas pueden vivir >20 años4 y las reinas de abejas pueden vivir 8 años5). Además, una reina puede producir miles de crías reproductivas en el transcurso de varias semanas o meses, incluso en especies anuales de géneros Vespa y Vespula6,7,8. Además, la vida útil de los trabajadores es más corta que la de su reina madre, y los trabajadores a menudo mueren lejos de sus nidos. Por lo tanto, incluso si se pudiera contar con precisión todos los adultos en un nido en un momento dado en el tiempo, tal recuento no representaría con precisión el número de crías producidas. Por lo tanto, el número de crías producidas se ha estimado aproximadamente a partir del tamaño del nido, el número de trabajadores en el nido, o el peso del nido en un punto dado en el tiempo3,9,10. El número de células larvales podría resultar en una sobreestimación de la producción de descendencia cuando algunas células están vacías. El mismo método también podría dar lugar a una posible subestimación de la producción de crías porque los peines de células pequeñas que contienen crías obreras pueden producir dos o tres cohortes de larvas6,7,11.
El primer objetivo de este trabajo es proporcionar un método mejorado para estimar la productividad de la colonia de la aersión vespina en términos del número de adultos producidos. Yamane y Yamane sugirieron que la mejor manera de estimar el número de crías producidas por una colonia es contar la meconia en el nido12. La meconia es el pellet fecal que comprende el contenido de cutícula larval, intestino y intestino que una larva deja en su célula al puratizar(Figura 1A). El número total de meconia producida por peine se calcula multiplicando el número total de células presentes por el número promedio de meconía por célula. A menudo hay varias capas de meconia en una celda, y cada meconía indica que un individuo pupa con éxito en esa celda6,11 (Figura 1B). Al estimar el número medio de meconia por celda, si el número de células examinadas es pequeño (un tamaño de muestra pequeño), el error estándar (SE) aumenta y, como resultado, el error para el número total de meconia por peine es mayor que si el tamaño de la muestra fuera mayor. La SE de la media (SEM) es una medida de la dispersión de los medios de la muestra alrededor de la media de la población. Por lo tanto, en este estudio, me concentro en el SEM del número de meconia por célula para estimar la población (el número de adultos producidos) a partir de la media de la muestra (el número promedio de meconía por célula). Este estudio intenta determinar cuántas muestras se requieren para obtener una tasa SE inferior a 0,05 por celda. Para ello, se realiza una simulación numérica con datos reales sobre el número de meconia por peine, para determinar el tamaño mínimo de la muestra (tanto para los peines de trabajador como de la reina) necesario para estimar este valor con precisión dentro de la SE definida de 0,05.
Las colonias de avispa Vespine viven en nidos ocultos (subterráneos o aéreos) compuestos por múltiples peines horizontales, construidos en serie de arriba a abajo6,7,11. El tamaño promedio de las células aumenta desde el primer peine (superior) hasta el último peine (abajo). En los peines inferiores, se puede ver un cambio repentino en el tamaño medio de la celda. Estas células más anchas están construidas para el desarrollo de nuevas reinas. Por lo tanto, se puede obtener una estimación más precisa de la productividad de la colonia(es decir,el número de individuos producidos) cuando se considera el número total de meconia en las células trabajadoras (células pequeñas) y células reinas (células grandes). Con el fin de estimar la aptitud a nivel de colonia, los investigadores podrían estimar el número de reinas producidas y centrarse en la meconia solo en las células reinas. En cuanto a los machos reproductores, estos se crían en células de obrero o reina, dependiendo de la especie. Por lo tanto, puede ser difícil estimar la producción masculina de una colonia, excepto en especies donde los machos tienen un tercer tamaño de celda único13 (porejemplo, Dolichovespula arenaria).
El segundo objetivo de este trabajo es presentar una técnica útil para localizar colonias de avispa vespina silvestre en el campo y trasplantarlas en cajas de nidos de laboratorio. Aunque algunos investigadores obtienen nidos de avispas de llamadas de control de plagas(es decir,personas que los reportan como plagas14,15),este método no siempre es posible o deseable. Los investigadores podrían necesitar recoger nidos en áreas silvestres y habitadas donde los controladores de plagas no operan, o llevar a cabo su investigación obteniendo de manera más flexible nidos en momentos específicos. Curiosamente, las personas que viven en las zonas montañosas del centro de Japón tradicionalmente recogen y retrasan avispas (Vespula shidai, Vespula flaviceps, y Vespula vulgaris) para la comida. Por lo tanto, las técnicas de recolección y cría artificial para estas avispas están bien desarrolladas en esas áreas17.
Este documento también resume los métodos empleados para las avispas posteriores de Vespula. El organismo experimental para este estudio fue V. shidai,una avispa social que habita en el oeste de Asia y Japón. V. shidai posee el mayor tamaño de colonia entre todas las avispas vespinas japonesas, con un total de 8.000 a 12.000 células por nido, con un máximo de 33.400 células14,18. Los trabajadores de V. shidai tienen un peso húmedo promedio de 67,62 x 9,56 mg. Los machos suelen ser criados en celdas de trabajo; en cambio, las nuevas reinas se crían en celdas de reina smás amplias y especialmente construidas14.
Figura 1: Meconio en una célula larval. (A) Sección transversal de un peine de Vespula shidai. Meconia está indicado por flechas rojas. (B) Dos meconia están en capas. Cada flecha azul indica un meconio. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
1. Evaluación de la productividad de las colonias
-
Estimación del número de células por peine
- Separe los peines uno por uno. Barrer todas las avispas adultas del peine y sacar todas las larvas y pupas de las células con pinzas.
- Mida las medidas cuadradas de 10 celdas elegidas aleatoriamente por peine, utilizando software de imágenes(porejemplo, Imagen J versión 1.48, ver http://imagej.nih.gov/ij/).
- Tome una foto con la referencia de escala para que todas las celdas se imaginen desde arriba.
- En función de la longitud real de la escala, convierta todas las longitudes medidas en píxeles.
- Mida las áreas de las 10 celdas en píxeles y conviértalas en las áreas reales.
- Calcule el área media de las celdas de trabajador y reina.
- Calcule el número de células de trabajador y reina dividiendo el área de cada peine por el área celular promedio por peine.
-
Contando el número de meconia para la evaluación de la productividad de las colonias
- Cuente el número de meconia por cada 100 células para cada peine rompiendo cuidadosamente el peine y examinando la meconia.
NOTA: Este número de celdas se determinó aquí para ser suficiente (el SE del número de meconia por celda está dentro de 0.05, ver la sección de resultados representativos). Meconia puede haberse solidificado en dos o más capas en la celda(Figura 1). - Calcule el número promedio de meconia por celda para estas 100 celdas.
- Calcular el número total de meconia para cada peine(es decir,el número de individuos producidos, la productividad de la colonia), extrapolado del número estimado de células y el número promedio de meconía por célula para ese peine.
- Cuente el número de meconia por cada 100 células para cada peine rompiendo cuidadosamente el peine y examinando la meconia.
2. Encontrar nidos Vespula
-
Hostigamiento
- Cuelgue trozos de sepia, pescado de agua dulce o corazón de pollo (aproximadamente 10 g en total) en una rama de árbol a una altura a la que se puede llegar fácilmente a mano(Figura 2).
- Coloque estos cebos a lo largo de un transecto(porejemplo, a lo largo de una carretera que cruce un bosque o a lo largo de un río) a 50 a 100 estaciones, con al menos 5 m entre cada estación.
Figura 2: Proporcionar avispas con un cebo de carne marcado. (A) Avispas de cebo con carne pegada a la punta de un palo. (B) El trozo de carne está atado con un hilo a una bandera de plástico. (C) La respilcia se aferra a la carne que está ligada a la bandera. Estos cebos "marcados" aumentarán la visibilidad del forrajeon volador. Las fotos de los paneles B y C fueron tomadas por Fumihiro Sato. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
-
Proporcionar a las avispas un cebo "marcado"
-
Construcción y fijación de la bandera
- Cortar bolsas de plástico (polietileno) en tiras de 3 - 5 mm de ancho y 15 cm de longitud mediante el uso de un cortador de caja.
- Preparar 1,5 mm3 de corazón de pollo o sepia en un pincho de bambú o rama delgada (el diámetro del cebo de carne puede ser de 1 - 2 mm, menos de 15 mg para un trabajador V. shidai; Figura 2).
- Atar un hilo a la bandera (tira de plástico, menos de 10 mg) y luego al cebo de carne, adjuntándolo dentro de 3 mm de la bandera (esto se llama el cebo "marcado"). Corte el hilo suelto por encima del nudo.
NOTA: Utilice hilo de poliéster extremadamente fino que se utiliza normalmente con máquinas de coser.
-
Presentación del cebo de carne a una soprensión
NOTA: Un nido se encuentra más eficientemente siguiendo las avispas que regresan al cebo repetidamente dentro de los 4 minutos de salir. Esto se debe a que las avispas que toman el cebo y regresan rápidamente tienen un nido cerca.- Pinte una marca única en cada tórax para identificar las avispas individualmente cuando estén mordiendo los cebos (preferiblemente con plumas de pintura a base de agua, ver Tabla de materiales).
- Orientar la bandera con el hilo debajo de la ave mientras que muerde el cebo marcado al presentar el cebo a la aversión (colocar la bandera de modo que ella y el hilo pasan por debajo del abdomen de la gósquería desde debajo de su tórax).
-
Después de una rescripción marcada
- Reúne los cebos de los alrededores, de modo que es más probable que la agas que regresa vuelva al mismo lugar, antes de seguir una aversión.
NOTA: Las siguientes avispas marcadas se logran mejor con un grupo de dos o más personas. Al menos una persona se queda en el transecto, proporcionando a las avispas forrajeras cebos marcados, mientras que la otra(s) siguen la osa de la(s) avispas marcadas. Cuando más de una avispas se siente atraída por el mismo cebo, marca y sigue sólo las avispas que vuelan en la misma dirección. - Sigue a una averia con un cebo marcado.
- Cuando una avispa seguida aterriza en algún lugar en el camino a su nido, levante suavemente la avispa con un palo largo (rama) o una caña de pescar y observelo hasta que reanude el vuelo.
NOTA: Sea suave y no golpee la aisbo en reposo porque dejará caer el cebo y volará lejos. - Cuando la avispa está dando forma a otra bola de carne antes de volar de nuevo a su nido, reajustar la bandera, si es necesario.
NOTA: Las avispas a veces aterrizan y mastican a través del hilo, quitando la bandera del cebo de carne. Si esto sucede con frecuencia, haz que las banderas sean más cortas para aumentar la habilidad de vuelo forrajera. - Cuando una rescripción escapa de la detección mientras se sigue, espere a que la rescripción regrese a la estación de cebo en el transect antes de reanudar la persecución. Esta vez, mientras la gósquería está mordiendo el nuevo cebo, lleve el palo de cebo (y la gósquería) hasta el punto en que se había escapado por última vez de la detección.
NOTA: Las avispas forrajeras no sueltan sus cebos fácilmente, y no picar si se manipulan suavemente. Por lo tanto, la ave con el cebo marcado se puede mover a la ubicación deseada sosteniendo la bandera, sin que la wasp escape.
- Reúne los cebos de los alrededores, de modo que es más probable que la agas que regresa vuelva al mismo lugar, antes de seguir una aversión.
-
Construcción y fijación de la bandera
3. Transferencia del Nido
-
Estructura de la caja de transporte
- Construir cajas de nidos de varios tamaños, de 10 a 20 cm de longitud y anchura y de 10 a 20 cm de altura, para acomodar nidos de varios tamaños.
NOTA: Las cajas de este tamaño son lo suficientemente grandes como para acomodar nidos jóvenes de V. shidai (recogidas en el centro de Japón entre mediados de julio y mediados de agosto). Hacer una caja de transporte de acuerdo con el tamaño del nido de cada especie, para cada etapa de crecimiento. - Construir la rejilla de bambú y fijarlo al interior de la caja, unos 2 cm por encima de la parte inferior de la caja, para facilitar la colocación del nido dentro de la caja de transporte.
- Cubra la parte inferior de la caja de transporte con el periódico y péguela en una tabla de madera extraíble(Figura 3).
NOTA: El periódico, más tarde, permitirá que las avispas mastiquen a través de él mientras construyen peines adicionales debajo de la caja de transporte cuando se coloca en una caja nido (ver sección 3.2).
- Construir cajas de nidos de varios tamaños, de 10 a 20 cm de longitud y anchura y de 10 a 20 cm de altura, para acomodar nidos de varios tamaños.
-
Excavación del nido
-
Antes de la exposición de todo el nido
NOTA: Use ropa protectora para evitar ser picado por las avispas que defienden su nido.- Una vez encontrado el nido de avispa, excavar el nido.
- Estampavigoo vigorosamente en el suelo alrededor del nido durante unos 10 a 20 minutos para que los trabajadores que se vayan y regresen al nido permanezcan dentro para protegerlo, para recoger a tantos trabajadores como sea posible.
NOTA: Si las avispas continúan permaneciendo fuera del nido, es mejor capturarlas usando una red de insectos. Aunque el estampado es útil para V. flaviceps, V. shidai,y V. vulgaris, los trabajadores de otras especies del nido pueden atacar al individuo que realiza el estampado. En el caso, omita este paso. - Brilla una luz directamente en la entrada del nido para determinar la dirección en la que se ejecuta la entrada del nido. Utilice un dedo para confirmar la orientación del agujero del nido, mientras que el suelo excavado suavemente alrededor del nido.
-
Después de la exposición de todo el nido
- Cuando todo el nido esté expuesto, esparza un paño y coloca el nido encima de él para evitar que las avispas escapen al suelo bajo el nido.
- Colocar el nido excavado en una caja de madera (transporte) para su transporte al laboratorio(Figura 3); luego, cúbralo con ramas y periódico. Deje la parte superior del nido al descubierto mientras está en la caja.
- Coloque la caja de transporte sobre un paño durante 5 a 10 minutos, hasta que las avispas se calmen.
- Recoger las avispas en las cercanías con una red de insectos y transportarlos al laboratorio con el nido.
NOTA: Como procedimiento alternativo de recolección, anestetiza a los ocupantes del nido avivando el humo del celuloide o el éter dietílico en el nido antes de excavarlo.
-
Antes de la exposición de todo el nido
Figura 3: Caja de transporte. (A) Caja para transportar nidos recogidos en el campo. (B) Se coloca una rejilla de bambú en la parte inferior de la caja. Las dos cajas de la imagen de la derecha están al revés. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
4. Retrasando Vespula
-
Estructura de la caja nido
NOTA: La caja del nido está hecha de madera, con dimensiones de 50 cm de longitud y anchura y 70 cm de altura para la cría de V. shidai (un nido maduro es de aproximadamente 40 cm de diámetro en la naturaleza). Hacer una caja de nido de acuerdo con el tamaño del nido de la especie a criar.- Proporcione a la caja del nido un orificio de entrada (normalmente colocado en la parte superior de la caja) para permitir que las avispas dejen el nido al forraje.
- Llenar alrededor de 1/3 de la caja del nido con tierra como la que ocurre en el lugar donde se recogió el nido.
- Instale una malla de alambre (con un tamaño de malla de 1,5 cm2) en la entrada de la caja del nido para evitar cualquier intrusión por otras avispas (depredadores, como Vespa mandarinia y Vespa simillima).
- Coloque dos barras de madera en la caja del nido que puedan llevar la caja de transporte(Figura 4).
Figura 4: Configuración del laboratorio. (A) Establecer una caja de transporte en una caja nido utilizada para un estudio a largo plazo. Antes de colocar la caja de transporte en la caja del nido, se retiró la tabla de madera en la parte inferior de la caja de transporte, dejando sólo el periódico para cubrir la parte inferior del nido. (B) Una serie de cajas nido con recursos alimentarios colgados de una línea de alambre. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
-
Trasplante de la caja de transporte en la caja del nido
- Mantenga la caja del nido en un lugar seco mientras cría avispas en los nidos recogidos(es decir,en algún lugar no expuesto a la lluvia).
- Retire la tabla de madera en la parte inferior de la caja de transporte y colóquela en la caja del nido para un estudio a largo plazo(Figura 4).
NOTA: A menudo, las avispas tendrán agujeros mordidos en el periódico que cubre la parte inferior de la caja de transporte, por lo que existe el peligro de ser picado por avispas que escapan a través de los agujeros. Por lo tanto, use ropa protectora al trasplantar el nido.
-
Alimentar a las avispas
- Coloque varios tipos de carne (calamar, pescado de agua dulce, pechuga de pollo o corazón de pollo) y una solución de miel y agua 1:3 a aproximadamente 3 m de la caja del nido.
- Proporcionar suficiente alimento para los requisitos de alimentación de 1 día. Reponer alimentos frescos todos los días (Vespinae no se alimentan de carne vieja / pudrida).
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Uno de los objetivos de este estudio fue determinar cuántas muestras se requieren para obtener un SEM del número de meconia por célula que es menor que 0.05. En este estudio, un peine con un tamaño de celda promedio de <20 mm2 se definió como un peine de trabajo, mientras que los peines más grandes se definieron como peines de reina. Conté el número de células para peines de reina y peines obreros (en este estudio, se hicieron recuentos de seis peines de reina y seis peines obreros de cinco colonias V. shidai). El número real de células por peine se estimó a partir de estos datos a través de la extrapolación (Tabla 1).
| Id | Estado | Fecha de recogida | Area (mm2) | Número estimado de celdas (ENC) | Número real de celdas (ANC) | Número real de meconio (ANM) | Número medio de meconio en una célula | ANM /ENC |
| WW-Kb01 | Vivo | 18-Oct-16 | 27756.7 | 1599.9 | 1433 | 2430 | 1.70 | 1.52 |
| WW-Kb02 | Vivo | 18-Oct-16 | 4098 | 381.9 | 347 | 494 | 1.42 | 1.29 |
| WW-Kb02 | Vivo | 18-Oct-16 | 22439.3 | 1118.9 | 986 | 1317 | 1.34 | 1.18 |
| WR-Ksb | Colapso | 3-Nov-16 | 19094.9 | 1098.6 | 1,181 | 974 | 0.82 | 0.89 |
| WR-Ksc | Colapso | 27-Nov-16 | 38,933.40 | 2,198.70 | 2,455 | 4,321 | 1.76 | 1.96 |
| WR-Kb05 | Colapso | 29-Nov-16 | 10970 | 860 | 763 | 1315 | 1.72 | 1.53 |
| QW-Kb01 | Vivo | 18-Oct-16 | 29186.2 | 1094.4 | 1095 | 759 | 0.69 | 0.69 |
| QW-Kb01 | Vivo | 18-Oct-16 | 36920.5 | 1361.6 | 1341 | 1075 | 0.80 | 0.79 |
| QW-Kb02 | Vivo | 18-Oct-16 | 37295.9 | 1047.2 | 1080 | 1068 | 0.99 | 1.02 |
| QR-Ksb | Colapso | 3-Nov-16 | 24811.2 | 1011.9 | 893 | 701 | 0.78 | 0.69 |
| QR-Ksc | Colapso | 27-Nov-16 | 33352.8 | 1384.5 | 1241 | 1069 | 0.86 | 0.77 |
| QR-Kb05 | Colapso | 29-Nov-16 | 25157.6 | 1071.4 | 922 | 572 | 0.62 | 1.97 |
| WW - un peine obrero de un nido salvaje, WR - un peine obrero de un nido de crianza, QW - un peine de reina de un nido salvaje, QR - un peine de reina de un nido de crianza. Viva - larvas de wasp viables en las células, Colapso - no larvas viables en las células. | ||||||||
Tabla 1: El número real y estimado de células en seis peines de trabajador y seis peines queen y el número de meconia por peine. WW - un peine obrero de un nido salvaje, WR - un peine obrero de un nido de crianza, QW - un peine de reina de un nido salvaje, QR - un peine de reina de un nido de crianza. Viva - larvas de wasp viables en las células, Colapso - no larvas viables en las células.
Un análisis de la relación entre el tamaño de la muestra y el SEM del número de meconia por celda demostró que el tamaño de la muestra debe establecerse utilizando un enfoque de arranque basado en el número de meconia contada (a partir de datos reales). Utilizando datos reales, se calculó la media y la desviación estándar (SD) del número de meconia por celda, con el número de muestras establecido en 1.000 para cada tamaño de muestra (el número de celdas a examinar fue de 1 a 500; Figura 5). No permití una extracción iterativa de los datos en el muestreo. El SEM para el número de meconia por celda se calculó para cada tamaño de muestra para cada conjunto de datos reales. A continuación, se examinó el tamaño de la muestra en el que el SEM era inferior a 0,05. Todos los cálculos se realizaron utilizando el software R.3.2.4. 19 Este análisis mostró que el SEM era <0.05 cuando el tamaño de la muestra era de 100 células (tanto para los peines obreros como para los peines de la reina)(Figura 5). Por lo tanto, los siguientes resultados se basan en examinar el número de meconia por cada 100 células por peine.
El número real y estimado de células en seis peines de trabajo y seis peines queen y el número de meconia por peine se muestran en la Tabla 1. Las estimaciones del número de células en los peines de los trabajadores, basadas en las mediciones del área del peine, fueron más altas e inferiores a la del recuento real. El número medio de meconía en las células de los peines obreros, que representa el número de trabajadores producidos, osciló entre 1,96 veces más que el número de células larvales estimadas a 0,89 veces menos que el número estimado de células(Tabla 1). En los peines queen, el número real de células era a menudo menor que el número estimado de células. El número de meconia en los peines queen, que puede representar un componente de aptitud(es decir,una parte del éxito reproductivo de la reina fundadora), fue de 0,53 a 1,02 veces el número estimado de células.
Todas las células y meconia se contaron en seis peines de obrero seleccionados al azar y seis peines de reina seleccionados al azar de los cinco nidos(Tabla 1). El número total de células contadas en los peines de los trabajadores fue de 7.165, mientras que el número de meconia contado en los peines de los trabajadores fue de 10.851. El número medio de células por peine fue de 1.194,2 a 720,3 (promedio de SD), mientras que el número medio de meconía en los peines de los trabajadores fue de 1.808,5 a 1.368,2. En los peines queen, el número total de todas las células fue de 6.572, mientras que el número de toda la meconia fue de 5.244. El número medio de células por peine en los peines de la reina fue de 1.095,3 a 174,820,mientras que el número medio de meconia fue de 874,0 a 223,8. Las capas de meconio en las células trabajadoras oscilaban entre cero y tres, mientras que las células reinas tenían una capa de meconio o ninguna.
Figura 5: La relación entre el tamaño de la muestra y el error estándar (SE) en relación con el número de recuentos de meconía. (a ) Meconia por célula en peines de trabajador. (b) Meconia por célula en peines de reina. Cada círculo representa un SE en relación con el número de meconia por celda obtenida a través de la simulación con datos reales. Las diferencias de color representan los datos de cada nido muestreado. La simulación de la SE para el número de meconia por célula en el peine WWkb02 (peine obrero) se logró con un tamaño de muestra de 300 porque ese peine sólo tenía 347 células. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
La productividad de las colonias de abejas, hormigas y avispas se ha estimado previamente por el número de trabajadores y células en nidos o por el peso de los nidos3,9,10. Este estudio muestra que la estimación del número de meconia proporciona una mejor estimación del número total de individuos producidos(es decir,un mejor indicador de la productividad de la colonia). De hecho, se encontró que, tanto para los peines obreros como para los peines de la reina, el número de meconia osciló entre 0,53 y 1,96 veces el número de células larvales en el peine. Estos hallazgos cuantifican cuán inexacta puede ser la determinación del número de trabajadores y reinas producidas cuando se basa en el número de células en un peine. A pesar de ser más intensivo en mano de obra, estimar el número de meconia en un nido parece garantizar una evaluación más precisa de la productividad de las colonias. Por otro lado, en este estudio, no se evaluó con qué precisión representa el número de meconia el número de individuos producidos.
Este documento muestra cuántas células de un nido V. shidai deben examinarse para estimar la productividad de la colonia, basándose en los resultados de un enfoque de simulación de arranque utilizando datos de muestra sobre el número de meconia en el nido. Sobre la base de estos resultados, sería apropiado investigar 100 células por peine de células trabajadoras y reinas. El método para contar la meconia también se puede aplicar a un nido después de que se ha derrumbado(es decir,es inactivo), lo que puede ser ventajoso para los investigadores: el período reproductivo de las colonias de avispa vespina es bastante largo8 y estudiar un nido después de que lo ha colapsado significa que se puede estimar el número total de adultos producidos durante todo el período reproductivo. Estas colonias también son más fáciles de recolectar.
Para recoger nidos de V. shidai, algunos investigadores han seguido marcado (porejemplo,recubierto con polvo fluorescente) o avispas sin marcar21. El método de localización del nido presentado aquí (alimentando la carne "flagged" de avispas) facilita las siguientes avispas a sus nidos. Este enfoque también es útil si se pierde una agas rastreada porque la misma aserción eventualmente volverá al cebo a lo largo del transecto. Proporcionar un nuevo cebo marcado a esta avispa y llevarlo hasta el punto donde se perdió por última vez, permitiendo así a los cazadores reanudar la persecución desde ese punto en adelante (más cerca del nido). Algunas de las banderas traídas al nido se desalojan en la entrada del nido, lo que también facilita la búsqueda de nidos de tierra. Sin embargo, este método no es adecuado para los días lluviosos porque los marcadores tienden a pegarse a las ramas y hojas cuando se mojan. Aunque perseguir avispas marcadas es útil para V. shidai, V. flaviceps, y V. vulgaris en Japón, este método no se pudo aplicar a Vespula rufa porque estas avispas no vienen al cebo y no agarran cebo marcado. El método de ubicación del nido probablemente no se puede utilizar para algunas avispas de Vespula.
Una población mundial cada vez mayor necesita dietas más sostenibles. Además, la demanda de insectos comestibles aumenta a diario. Muchos insectos comestibles, que se consumen localmente y tradicionalmente en todo el mundo, han sido identificados por la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacióncomo una fuente de proteínas alternativa prometedora para superar los alimentos inseguridad en todo el mundo. Las larvas y puaspue de Vespula se han utilizado tradicionalmente como alimento en las zonas montañosas de Japón16,por lo que podrían utilizarse para proporcionar una fuente de proteína en otras partes del mundo. El conjunto de protocolos desarrollados en este estudio es probablemente aplicable a la localización de nidos de otras especies de camisas amarillas. Por lo tanto, los protocolos descritos en este documento serán útiles para recoger chaquetas amarillas como un recurso comestible y estudiar el comportamiento de las islas.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
El autor no tiene nada que revelar.
Acknowledgments
El autor desea agradecer a Katsuyuki Takahashi, Hiroo Kobayashi, Fumihiro Sato, Daikichi Ogiso, Toshihiro Hayakawa e Hisaki Imai por enseñarle el método tradicional de caza de la ecsquería. El autor desea dar un agradecimiento especial a Kevin J. Loope y Davide Santoro por revisar cuidadosamente el manuscrito. El autor agradece a Masato Abe, Yasukazu Okada, Yuichiro Kobayashi, Masakazu Shimada y Koji Tsuchida por su discusión. El autor quiere agradecer a Yuya Shimizu y Haruna Fujioka por su asistencia técnica para evaluar la productividad de la colonia. El autor desea agradecer al club de abejas negras Tsukechi por apoyar la grabación de vídeo. El autor desea agradecer a tres revisores anónimos por sus comentarios sobre una versión temprana de este artículo. Este estudio fue apoyado en parte por Takeda Science Foundation, Fujiwara Natural History Foundation, Funding of the Nagano Society for The Promotion of Science, Shimonaka Memories Foundation, Takara Harmonist Fund y el Dream Project de Come on UP, Ltd.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| cuttlefish | Any | fresh/ as a bait | |
| dace | Any | fresh/ as a bait | |
| chichken heart | Any | fresh/ as a bait | |
| plastic bag (polyethylene) | Any | as a flag | |
| bamboo skewer | Any | ||
| industrial sewing thread | FUJIX Ltd. | King polyester, No.100 | |
| paint marker pen | Mitsubishi pencil | UNI, POSCA, PC5M | |
| fishing rod | ANY | ||
| carrying box | made of wood | ||
| nest box | made of wood |
References
- Davies, N. B., Krebs, J. R., West, S. A. An introduction to Behavioural Ecology. , John Wiley & Sons. (2012).
- Tibbetts, E. A., Reeve, H. K. Benefits of foundress associations in the paper wasp Polistes dominulus: increased productivity and survival, but no assurance of fitness returns. Behavioural Ecology. 14, 510-514 (2003).
- Mattila, H. R., Seeley, T. D. Genetic Diversity in Honey Bee colonies Enhances Productivity and Fitness. Science. 317, 362 (2007).
- Weber, N. A. Gardening Ants, the Attines. American Philosophical Society. , Philadelphia, PA. (1972).
- Baer, B., Schmid-Hempel, P. Sperm influences female hibernation success, survival and fitness in the bumble-bee Bombus terrestris. Proceedings: Biological Science. 272 (1560), 319-323 (2005).
- Spradbery, J. P. Wasps. An Account of the Biology and Natural History of Social and Solitary Wasps, with Particular Reference to Those of the British Isles. , Sidwick & Jackson Ltd. (1973).
- Matsuura, M., Yamane, S. Comparative Ethology of the Vespine Wasps. , Hokkaido University Press. Sapporo, Japan. in Japanese (1984).
- Greene, A. Production schedules of vespine wasps: an empirical test of the bang-bang optimization model. Journal of Kansas Entomological Society. 57 (4), 545-568 (1984).
- Cole, B. J. Multiple mating and the evolution of social behavior in the Hymenoptera. Behavior Ecology Sociobiology. 12, 191-201 (1983).
- Goodisman, M. A. D., Kovacs, J. L., Hoffman, E. A. The significance of multiple mating in the social wasps Vespula maculifrons. Evolution. 61 (9), 2260-2267 (2007).
- Greene, A. Dolichovespula and Vespula. The Social Biology of Wasps. Ross, K. G., Matthews, R. W. , Cornell University Press. Ithaca, NY. 263-305 (1991).
- Yamane, S., Yamane, S. Investigating methods of dead vespine nests (Hymenoptera, Vespidae) (Methods of taxonomic and bio-sociological studies on social wasps. II). Teaching Materials for Biology. 12, in Japanese 18-39 (1975).
- Loope, K. J. Matricide and queen sex allocation in a yellowjacket wasp. The Science of Nature. 103 (57), 1-11 (2016).
- Matsuura, M. Social Wasps of Japan in Color. , Hokkaido University Press. Sapporo, Japan. in Japanese (1995).
- Foster, K. R., Ratnieks, F. L. W., Gyllenstrand, N., Thoren, P. A. Colony kin structure and male production in Dolichovespula wasps. Molecular Ecology. 10 (4), 1003-1010 (2001).
- Loope, K. J., Chien, C., Juhl, M. Colony size is linked to paternity frequency and paternity skew in yellowjacket wasps and hornets. BMC Evolutionary Biology. 14 (1), 1-12 (2014).
- Nonaka, K. Cultural and commercial roles of edible wasps in Japan. Forest Insects as Food: Humans Bite Back. Proceedings of a workshop on Asia-Pacific resources and their potential for development. , Chiang Mai, Thailand. 123-130 (2010).
- Yamane, S. The unique ecology of Vespula shidai amamiana and the origin of distribution. Ecological Society of Japan. Biodiversity of the Nansei Islands, its formation and conservation. Funakoshi, K. , in Japanese (2015).
- R: The R Project for Statistical Computing. , Available from: https://www.R-project.org/ (2018).
- Saga, T., Kanai, M., Shimada, M., Okada, Y. Mutual intra- and interspecific social parasitism between parapatric sister species of Vespula wasps. Insectes Sociaux. 64 (1), 95-101 (2017).
- Van Huis, A., et al. Edible insects: future prospects for food and feed security. , Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome, Italy. (2013).
