Summary
所提出的协议产生了一个持续的感官冲突的实验, 旨在研究长期学习。通过在头部永久佩戴固定装置, 小鼠在家庭笼子里自由移动时, 会不断接触到视觉和前庭输入之间的感官不匹配。
Abstract
长期感觉冲突协议是研究运动学习的一种有价值的手段。所提出的协议产生了一个持续的感官冲突的实验, 旨在研究长期学习的小鼠。通过永久佩戴固定在头部的设备, 老鼠在家庭笼子里自由移动时, 不断接触到视觉和前庭输入之间的感官不匹配。因此, 该协议可以很容易地研究视觉系统和多感官互动在一个较长的时间框架内, 否则将无法访问。除了降低自然行为小鼠长期感觉学习的实验成本外, 这种方法还适应了体内和体外实验的结合。在所报告的例子中, 视频成像是为了量化学习前后的前庭眼反射 (vor) 和视动动力学反射 (okr)。暴露在视觉和前庭输入之间的这种长期感觉冲突的小鼠表现出强烈的 vor 增益下降, 但表现出很少的 okr 变化。报告了设备组装、动物护理和反射测量的详细步骤。
Introduction
感觉冲突, 如视觉上的冲突, 存在于日常生活中, 例如, 当一个人戴眼镜或在整个寿命 (发育增长, 感官敏锐度的变化, 等等)。由于电路解剖描述良好, 易于控制的感官输入, 可量化的运动输出, 和精确的量化方法1, 凝视稳定反射已被用作模型的运动学习在许多物种。在人类和猴子中, 前庭眼反射 (vor) 的适应是通过使用被试佩戴几天的棱镜来研究的。由于啮齿类动物模型允许行为和细胞实验相结合, 我们开发了一种新的方法, 以创建长期的感觉冲突, 在自由行为的小鼠与头盔样的设备。受人类和猴子使用的方法的启发, 该协议产生前庭和视觉输入 (即视觉前庭不匹配, vestibular) 之间的不匹配, 导致 vor 增益减少。
经典的协议触发了啮齿类动物的 vor 增益适应, 包括在转盘上旋转头部固定的动物, 同时在相位旋转视野。这种范式创造了一个视觉前庭冲突, 这使得 vor 反效果。长期适应协议包括在连续几天的过程中对此过程进行迭代6、7、8。因此, 当大量动物需要测试时, 经典的方法需要大量的时间。此外, 由于动物是头部固定的, 学习大多限于离散频率速度, 包括不连续训练, 中断了不同持续时间的试验间隔 6.最后, 经典的协议使用被动学习, 因为前庭刺激不是由动物的自愿运动主动产生的, 这种情况极大地塑造了前庭的处理 9,10.
上述实验制约因素已被提出的创新方法所超越。所需的手术方法很简单, 所使用的材料在商业上很容易获得。唯一依赖于更昂贵的材料的部分是行为的量化;尽管如此, 该协议的基本原理可以用于任何实验, 从体外调查到其他学习行为研究。总体而言, 通过在几天内产生暂时的视觉障碍和视觉前庭冲突, 这种方法可以很容易地转用于任何与感官摄动或运动学习有关的研究。
Protocol
所有动物程序都遵循巴黎笛卡尔大学的动物条例。
1. 设备组件
注: 本协议中使用的设备是一种通过植入的头柱固定在小鼠头骨上的头盔状结构。
- 使用3d 打印机和白色不透明聚 (pla) 塑料, 使用此处提供的设备和头柱的设计和规格文件 (见材料表) 进行打印。
注: 设备的尺寸如图 1所示, 头柱的尺寸如图 2所示。 - 将测试带条纹和假设备 (图 2a 11)。要获得条纹模型, 使用黑色指甲油, 在设备的外部表面绘制3毫米的大垂直条纹。假条件不需要对打印设备进行任何修改。
2. 头后植入手术
本协议中使用的所有材料都在补充资料的材料清单中详细说明。第2.7-2.9 步步骤使用植入试剂盒中提供的生物材料 (见材料表)。确保使用无菌仪器, 并安排不同区域的手术和恢复。一旦掌握, 植入程序持续约30分钟。
- 对于镇痛, 手术开始前 30分钟, 皮下注射丁丙诺非 (0.05 mg/kg), 并将动物放回家笼中。
注: 丁丙诺非的镇痛效果持续约 12小时, 在手术结束后很长时间。根据我们的经验, 小鼠没有表现出任何与这种干预有关的痛苦迹象, 但随后的剂量 0.05 mgskg 丁丙诺非建议在手术后24小时服用。 - 将动物在含有 2.5%-3% 异氟醚气体的室内进行麻醉。等待 3分钟, 并检查是否通过观察呼吸和没有运动的小鼠在腔内进行适当麻醉。将鼠标传递到带有加热垫的手术台上的鼻锥, 并通过数字间挤压, 验证没有退缩反射, 并将异氟烷降低到1.5%。
- 用电动剃须刀刮掉鼠标的头。为了获得无菌环境, 用碘溶液擦拭剃须区, 并用70% 的酒精擦拭后的剃须区。再重复两次此过程。
- 在头部皮肤下注射盐酸利多卡因 (2%, 2 mg/kg) 进行局部麻醉, 并等待5分钟才能开始效果。为避免因干燥而造成眼睛损伤, 请用外用眼膜药膏捂住老鼠的眼睛。
- 用一双钝器, 抓住后脑勺的皮肤, 用一把钝剪刀 (或手术刀), 做一个约1.5 厘米的纵向切口, 露出头骨。
- 在手术刀的帮助下, 划伤骨膜。小心不要划伤太硬, 因为如果头骨开始轻微出血, 头柱的固定可能会受到损害。
- 在头骨中央涂一滴绿色激活剂。这将通过增加骨通透性来改善水泥的固定。
- 准备水泥: 将聚合物的一个勺子 (在植入试剂盒中提供) 与五滴单体和一滴催化剂混合。在刷子的帮助下, 在兰姆达和布雷格马头骨地标之间应用大量的水泥混合物;
- 快速将头柱放在水泥上, 从 lambda 到 bregma 的轻扫动作。头柱放置后, 在下部重新涂上更多的水泥, 以确保头柱正确粘在头骨上。为了保证正确的固定, 确保水泥得到充分的应用, 并在继续下一步之前干燥。
注: 有了这个固定程序, 头柱将不会脱落, 并允许长期的, 重复的测试;在我们手中, 头柱摘除是 & lt;10%。 - 通过应用粉末-液体比制备树脂混合物, 使混合物的平滑一致性。应用树脂, 在那里使用水泥以及周围的头柱, 以保护其表面。
- 等待 3分钟, 树脂干燥, 用单丝缝合关闭耳朵后部的皮肤。用棉签, 涂抹稀释 (10%-20%)碘溶液到操作的区域。
注: 确保皮肤不会卡在树脂上。 - 关闭麻醉, 并将动物置于红灯下, 以避免体温过低。将潮湿的食物和水凝胶或其他以凝胶为基础的水源放在笼子的地板上。不要让鼠标无人看管, 直到它恢复意识。一旦动物完全从手术中恢复 (通常是 3 0分钟到1小时后), 就把它放在一个有三四个人的笼子里, 以刺激社会交往。
3. 设备固定
- 手术后 48小时, 将定制的头部装置固定在头柱上。
- 使用一对1.2 毫米的螺丝和螺丝刀 (1.3 毫米六角), 将条纹装置上的孔与头柱上的孔对齐, 将螺丝固定好。要修复假条件, 请将设备倒置, 并将设备的后部 (图 1a)朝向左旋方向, 将设备上的孔与头柱上的孔对齐。
注: 建议此步骤由两个操作员执行, 一个操作人员用单手鼠标约束按住鼠标, 另一个操作人员将设备固定到头柱上。如果固定是由一个操作人员完成的, 则可以在小鼠进行气体麻醉时放置该装置。 - 检查设备是否安全良好, 不能被动物取出, 并且设备不会直接对鼠标鼻子施加压力, 这可能会导致疼痛、呼吸困难或皮肤损伤。
注: 确保设备对称地插入到鼠标表面也很重要, 这样眼睛就会被头部设备完全覆盖。检查动物是否有任何异常疼痛或痛苦的迹象。
- 使用一对1.2 毫米的螺丝和螺丝刀 (1.3 毫米六角), 将条纹装置上的孔与头柱上的孔对齐, 将螺丝固定好。要修复假条件, 请将设备倒置, 并将设备的后部 (图 1a)朝向左旋方向, 将设备上的孔与头柱上的孔对齐。
- 将设备放在鼠标上14天。
4. 动物护理和监测
- 一旦回到笼子里, 老鼠就会表现出某些行为异常。起初, 动物可能会保持俯首所, 并试图使用前爪拆除设备, 但这应该在第一个小时后停止。在接下来的几个小时里, 动物通常会在笼子里展示引导自己的困难, 伸手去拿食物和水。因此, 在植入后的48小时内, 对小鼠进行监测, 并通过将两者直接放置在笼子地板上, 为老鼠提供方便的用水和食物。
- 在协议期间跟踪老鼠的体重。植入后立即称重小鼠, 每 2 4小时再称重, 应特别注意佩戴条纹装置的动物, 因为它们通常在前48小时内体重下降 (1-2 克), 但随后又开始以正常的速度体重增加(参见图 2b 11)。
- 2天后, 老鼠有望恢复正常的能力。根据动物设施中使用的系统, 该装置可能无法获得食物和水。确保动物在进食和饮水时放心, 或相应地调整配药系统。
注: 设备打开几天后动物产生的头部运动范围不会被设备修改 (见图 211)(即, 头部运动的范围仍然与自然头部运动相似)。 - 为了进一步确保小鼠的健康, 确保日常监测, 并在整个协议期间应用健康的质量尺度 (表 1)。
- 如果适用以下一个或多个条件, 请从正在进行的协议中删除鼠标:
- 在上述定性尺度上总分高于4分的老鼠必须立即排除在实验之外 (见表 1)。无论分数如何, 如果鼠标在6天后仍未恢复其初始体重, 则必须停止该过程。
- 例如, 如果在触摸时头柱晃动或部件开始脱落, 则设备无法正确固定在头柱上。这将导致头柱从鼠标的头部脱落, 从而中断学习, 这就解释了为什么每天的监视是必要的。
- 当鼠标在协议的任何部分被撕掉头的时候。由于与这种脱离相关的颅骨出血, 再植手术的成功率很低, 不值得尝试。
5. 拆卸设备
- 学习期结束后 (在本协议14天内), 按照与固定相同的说明取出该设备 (第3节)。一旦该设备被删除, 测试小鼠的实验, 如视频眼科测试, 或, 例如, 体外电生理, 如前面所述11。
注: 设备一取下, 鼠标就会暴露在标准的、视觉上不受阻碍的环境中。因此, 在该设备被拆除后, 直接进行旨在测试其学习效果的实验。
6. 视频情景摄影会
注: 视频摄影实验是为了记录所产生的眼睛运动, 而动物是在黑暗中旋转 (前庭眼反射, vor) 或旋转动物的周围, 而动物是静止的 (光刺激反射, okr)。在适应协议之前和之后, 对每只老鼠进行了这两种反应的测试。有关视频摄影设置的更多详细信息, 请参阅以前发布的报告12、13。为了使老鼠习惯于有节制的录音条件, 在录音开始的前一天, 将动物放在转盘中心的试管上 10分钟, 不进行任何测试。
- 借助插入头柱的螺钉固定鼠标, 将鼠标固定在转盘上。放置一个屏幕圆顶周围的动物, 并关闭所有的灯在房间里, 除了控制台投影仪。
注: 视频摄影记录要求动物静止不动, 睁开眼睛。中断录制会话, 并将动物放回笼子上, 以防鼠标不主动睁大眼睛, 或者在录制过程中眼睛的外观恶化。在至少12小时的休息时间后, 可以进行另一次尝试。 - 启动 okr 全场刺激 (白点图案投影), 并以顺时针和逆时针方向的几个不同速度记录。录音一结束, 就把圆顶移开。
- 为了能够在黑暗的球场记录 vor, 在14度上涂抹2% 的皮尔卡平.等待至少 5分钟, 让它的行动, 轻轻地取出它与棉签。在整个测量过程中, 皮尔卡平将保持瞳孔的大小不变, 从而能够在黑暗中适当地量化运动。
- 关掉房间里所有的灯, 在转盘上加一个盒子, 让动物保持黑暗。开始水平 vor 使用正弦角度旋转周围的垂直轴不同的频率和/或不同的速度。
- 录制会话完成后, 将鼠标返回到用红外灯适当照明的保持架。热将防止低温引起的继发性血管扩张剂作用的皮尔卡平对小鼠的身体。
注: 由于动物被限制, 录制会话不能超过90分钟。当需要额外的测试会话时, 让动物在两次测试之间休息24小时。
Representative Results
以下数字说明了老鼠佩戴条纹或假装置接受2周适应协议的结果。图 3显示了在录制会话过程中看到的原始跟踪的示例。通过比较跟踪所示, vor 响应在 vvm 协议之后会减少 (图 3a,在带区之前, 在带后)。假老鼠的 vor 在适应后保持不变 (图 3a, 在假老鼠之后与假老鼠后的对比)。佩戴条纹装置的小鼠的 okr (图 3b) 与 vvm 协议之前的时期和假鼠的情况相当。图 4显示了在 vvm 协议之前和之后, 在 vvm 协议之前和之后, 在 0.5 hz 的固定频率和每秒40度的速度下, 平均 vor 增益的量化示例。老鼠佩戴条纹装置后, 增益有很大下降, 而假老鼠没有明显的增益变化。carcaud 等人11和 idux 等人报告了在不同天鹅绒频率下测试的 vor 降值的影响 .
图 1: 头部设备以毫米为单位, 以尺寸为单位.意见: (a) 背面、(b) 侧、(c) 底部和 (d) 天线。请点击这里查看此图的较大版本.
图 2: 标头以毫米为单位, 以尺寸为单位.固定在植入手术中, 这种光 (0.2 g) 聚 (乳酸) 塑料头允许锁定适应装置的鼠标和头部固定的动物在转盘在视频按摩会议期间。请点击这里查看此图的较大版本.
图 3: 在 vor 和 okr 刺激过程中, 眼动的原始痕迹示例.(a, 左)左: vor 在 40°/s 下以 0.5 hz 和 (b, 右) 视动刺激在 10°/(黑线) 的恒定速度下, 顺时针方向, 在 (绿线) 之前和之后 (黄色) 佩戴条纹或假 (紫色) 装置。请点击这里查看此图的较大版本.
图 4: 示例在适应带区或假设备后的平均值 vor 和 okr 增益值.根据时间 (天) 绘制条纹 (n = 10) 和假 (n = 6) 设备的增益, 刺激为40°/s 和 0.5 hz 的 vor (左), 10°/顺时针方向为 okr (右)。在时间刻度上, "以前" 日表示适应前夕的一天, "第0天" 表示设备被删除的日期。误差条表示标准偏差, * * * p < 0.001, 不显著。请点击这里查看此图的较大版本.
| 点 | 体重变化 | 外观 | 行为 |
| 0 | 无或体重增加 | 标准 | 没有痛苦和正常运动的迹象 |
| 1 | 减肥 & lt;10% | 没有身体梳理 | 受损的运动或笼子方向 |
| 2 | 体重减轻在 10%-20% 之间 | 脱水 | -- |
| 3个 | 减肥 & gt;20% | 伤口 | 紧张的滴答声 (如抓伤、咬人) |
表 1: 福祉评估的定性比额表.列出了在协议有效期内必须评估的定性参数。和重量的变化, 外表, 和行为得分不应大于4分。
补充文件 1.请点击这里下载此文件.
补充文件 2.请点击这里下载此文件.
Discussion
这里描述的长期感觉扰动包括在自由行为的老鼠中产生的视觉前庭不匹配。为了植入老鼠使用14天的装置, 使用商业上可获得的手术套件进行简单而短的手术。小鼠在不到1小时的时间内从这个头柱植入程序中恢复, 并没有显示出相关的痛苦迹象。随后, 在该协议的应用实例中, 利用视频成像技术对 vor 和 okr 进行了测量。尽管如此, 这种设备诱导的长期学习协议可以用于各种实验, 如体外电生理学1, 神经元成像, 和各种行为检测。这种技术的发展背后的基本原理是受人类和猴子使用的基于棱镜的方法的启发。然而, 这种技术是不同的, 因为它损害而不是修改视力。因此, 它构成 (以其目前的形式) 视觉前庭不匹配的极端情况。作者认为, 所提供的技术信息可能有助于设计类似棱镜的设备版本或进一步开发特定的功能限制设备 16。
头部装置由轻质 (0.9 克) 聚 (乳酸) 塑料制成, 设计用来适合年轻成年老鼠的头部, 使鼻子得到保护, 并横向留下足够的空间, 让动物新郎。这个装置的前部暴露了鼻子的末端, 允许喂养和梳理行为。该装置略显不透明, 因此动物被剥夺了对周围的精确视觉, 但仍受到亮度刺激。对条纹和假植入物进行了测试, 以确保测量的效果主要是由于条纹装置自生成运动过程中高对比度视觉信号造成的视觉前庭不匹配, 而不是由本体感知引起的修改 (即应用于鼠标的设备的重量, 调整头部和颈部)。
实验中, 佩戴条纹装置的小鼠在学习期间后的 vor 增益显著下降 50%;仍然, 绝对增益值可能会有个体间的可变性。神鼠无明显的 vor 增益改变, 从而表明 vor 减少是由感觉冲突引起的, 而不是由运动损伤引起的。此外, 幼鼠 (& lt;P26) 显示, vor 和 okr 增益值低于老动物17。因此, 在规划实验时, 必须考虑到动物年龄。最后, 上述小鼠排除标准 (第4.5 节) 是确保福祉和建立可靠结果的关键步骤。
与其他类型的 vor/okr 适应协议相比, 该协议的优点之一是在学习期间节省了实验者的时间。到目前为止, 通过固定头部和在旋转转盘6、8、18、19 上训练动物来研究小鼠的 vor 适应, 这很耗时, 特别是在必须有很多动物的情况下训练。所提出的协议允许同时训练几种动物, 并节省时间。此外, 在这些经典的实验中, 培训通常被限制为每天 1小时, 留下了很长时间的假定的不学习, 导致适应成为学习的交替/学习与不同的动态20。在这里, 该装置的头部固定允许不间断的学习。另一个优点是, 由于学习周期是在自由行为的无头环境中产生的, 老鼠能够通过一系列积极产生的自然头部运动来学习。在经典的协议中, 动物在转盘上被动旋转时是头部固定的, 因此学习是以不反映头部运动的自然范围的确定刺激 (一个频率,一个速度) 21 进行的。需要注意的是, 前庭系统编码运动不同时, 他们的主体积极生成或外部应用10;因此, 在这两种情况下触发的细胞机制也可能不同。
总体而言, 该方法适用于病毒/体外联合研究发生的视觉冲突和/或视觉前庭不匹配后的自由行为小鼠。感觉冲突是一种公认的运动病原因, 这是最近吸引使用老鼠22,23的一个领域。最近的研究表明, 当小鼠接触到挑衅性刺激15时, 使用这种装置所产生的增益适应提供了预防晕动病的保护.因此, 该协议可用于确定适应感官冲突的细胞机制, 以及开发抗运动病治疗方法。
Disclosures
提交人声明没有利益冲突。
Acknowledgments
我们感谢帕特里斯·杰古佐的头套设备和头柱的开发和生产。我们还感谢 p. calvo、a. mialot 和 e. idox 在开发设备和 vvm 协议的早期版本方面提供的帮助。
这项工作由国家空间研究中心、国家遥感中心和巴黎笛卡尔大学资助。j. c. 和 m. b. 得到法国 anr-13-cesa-000-02 的支持。f. f. b. 和 m. b. 得到法国 anr-15-c3:32-0007 的支持。
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| 3D printer | Ulimaker, USA | S5 | |
| Blunt scissors | FST | 14079-10 | |
| Catalyst V | Sun Medical, Japan | LX22 | Parkell bio-materials, Kit n°S380 |
| Dentalon Plus | Heraeus | 37041 | |
| Eyetracking system and software | Iscan | ETN200 | |
| Green activator | Sun Medical, Japan | VE-1 | Parkell bio-materials, Kit n°S380 |
| Monomer | Sun Medical, Japan | MF-1 | Parkell bio-materials, Kit n°S380 |
| Ocrygel | TvmLab | 10779 | Ophtalmic vet ointment |
| Polymer L-type clear (cement) | Sun Medical, Japan | TT12F | Parkell bio-materials, Kit n°S380 |
| Sketchup | Trimble | 3D modeling software used for the device's ready-to-print design file | |
| Turntable | Not commercially available |
References
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